图片来源：Pixabay

撰文| clefable

审校｜王昱

当Saad Bhamla和美国农业部（USDA）的同事一起研究一种恶名在外的昆虫时，可能不会想到他们会为这种昆虫高超的弹尿的技巧所折服，且还因此发了一篇顶刊文章——已于近期发表在《自然·通讯》上。

Saad Bhamla是一位探索自然中各种有趣生物学现象的科学家。图片来源：佐治亚理工学院

这种昆虫正是叶蝉，体长只有数毫米，平常就栖息在绿色的植物枝叶间，不仔细看就很难发现它们。不过科学家不能忽视这种昆虫，因为它们传播的植物病毒已经严重威胁了葡萄酒产业和柑橘产业。

Saad Bhamla是美国佐治亚理工学院的生物分子工程师，在首次观察叶蝉时，他和他的博士生Elio Challita就察觉到这种小小的害虫一直在重复做某件事情，但肉眼几乎跟不上。他们架起了高速摄像机，这才在镜头下发现叶蝉一直在高速弹射尿滴。因为叶蝉这一有趣的行为，他们给它取了一个昵称——“神枪手”（sharpshooter）。

叶蝉正常的排尿速度。图片来源：youtube

叶蝉其实和蚊子很像，它们的食物都是液体，只不过一个是抽抽人或动物的血，一个是抽植物的“血”——木质部汁液。和蚊子能传播疾病一样，叶蝉在扎进植物的表皮后，也会传递一些病毒，导致植物患病。

对于叶蝉来说，植物木质部汁液的营养远远比不过动物的血液，其中95%都是水，且匮乏营养。蚊子虽然可能比较容易吃饱，但每次吃饭时都冒着死亡风险；叶蝉的则身陷另一种困境——不努力吃饱，绝对会死。很难比较叶蝉和蚊子的生存难度谁更大。Bhamla和同事发现，叶蝉为了生存，每天需要大量摄入植物的木质部汁液（相当于人只喝柠檬水），它们每天的排尿量直接飙升到了体重的300倍。相比之下，人每天的排泄量只有体重的1/40。

看着叶蝉生活得这么努力，研究人员就给它们计算了一下一天的能量收支。首先是能量收入，植物的汁液是它们唯一摄入的能量。其余的则都是能量支出，包括为了抽取处于处于负张力（≤-1Mpa）的木质部汁液，它们需要调动巨大的纹状肌，这个过程就会消耗大量能量。随后，叶蝉还需要一个高效的消化系统来汲取木质部液体中的营养物，这又会耗费很多能量——经过这一过程后，这些液体会“纯化”为含水量高达99%的尿液，真的有可能比雨水还要干净。

为了给摄入汁液留出足够得空间，叶蝉还需要不断地高效排除液体，这也需要耗能。经过计算后，他们发现叶蝉摄入汁液和摄取营养的过程会消耗大量的能量，而它们排尿只能使用很少的能量——只有这样才不会入不敷出，能继续存活。

不过，叶蝉也不能因为想省力就就近排尿，这可能导致尿液中的病原体就近生长，威胁它们的生存。此外，尿液含有的一些化学信息素会引来潜在的捕食者，比如叶蝉的天敌寄生黄蜂。一切好在，叶蝉在排尿方面确实是省量的天才——可以用超低的能量成本，将尿液以特殊的方式弹远，从而重复实现高效排尿。

在详细揭秘叶蝉的排尿机制之前，我们可以先了解下一种常见的排尿方式——射流。科学家曾发现，对于排泄或排水孔径大于100μm的动物，例如哺乳动物、射水鱼和大型昆虫，在捕猎时或排尿会依靠惯性力形成射流或大块液体。

叶蝉的近亲蝉就会采取这样的方式，但对于叶蝉来说，这种方式耗能太多了。它们的方法是先形成尿滴，随后利用超级推进（super propulsion）来将尿滴弹射出去。超级推进是一个工程学中的概念，指的是在超疏水表面上，具有弹性的弹丸（例如尿滴）可以超过超疏水表面移动的最大速度，以更高的速度喷射出去。

“玻璃翼神枪手” Homalodisca vitripennis （图片来源：维基百科）

在实验室中，Bhamla等研究了“玻璃翼神枪手”——一种名为Homalodisca vitripennis的叶蝉（拥有透明的翅膀，身体呈红褐色），并仔细观察了它负责弹射尿液的身体结构，揭示了其弹尿得完整过程和细节。他们发现“玻璃翼神枪手”在排尿时，其尾部的肛门触针（anal stylus）相对于正常状态会有一个夹角θ，而这个角度的变化能反映它弹射尿液的3个阶段：形成尿滴、加载弹性和喷射尿滴。

在肛门触针的底部和头部，分别是节肢弹性蛋白（resilin）和感受器（尾须）。在尿滴形成阶段，在节肢弹性蛋白的帮助下，叶蝉肛门触针会弯曲一个较大的角，随后尿滴开始排出，在约80毫秒后，尿滴直径能达到0.73毫米左右。在这一过程中，肛门触针的角度一直都会保持恒定。随着尿滴的增大，当它靠近有毛的感受器时，肛门触针会再弯曲大约15度。这样才算加载完尿滴。

一种叶蝉和其尾部具体的结构，以及其弹射尿滴的详细过程。图片来源于原论文

叶蝉弹射尿滴的过程 图片来源：youtube

随后，尿滴就进入发射阶段了。在这一阶段的起始，感受器会协调肛门触针和液滴的频率，随后肛门触针迅速加速。与此同时，有弹性的尿液会被压缩，并被快速弹了出去。肛门触针动的有多快呢？首先，它的加速度可以达到猎豹加速度（大概是8~10m/s2）的40多倍。它的角速度峰值可以达每秒3.31±1.31×104°（相当于一秒钟能转55~128圈），线速度峰值为0.23m/s。

而尿滴的速度更快。尿滴压缩状态利用表面张力蓄积的能量，会转变成其飞行时的动能，尿滴会以0.32 m/s的线速度弹出去、飞到远处，大概比肛门触针的速度快40%——也就是说，实现了超级推进。科学家发现，叶蝉是目前在自然界中首个观察到会利用超级推进的昆虫。

叶蝉（右）和它的近亲蝉的体型（左）差异十分明显，叶蝉的长度甚至小于人小拇指的宽度。图片来源：youtube

为了节省排尿的能量，叶蝉可能精确计算了排尿过程的每一步。首先，相比于射流排尿，叶蝉采用的排泄方式——形成尿滴——消耗的能量只有射流的1/9～1/5。而接下来，叶蝉采取超级推进弹射尿液的方式，也能很好地节省能量。而必不可少的就是叶蝉身体最末端有毛的感受器。

实验中，研究人员尝试去除了Homalodisca vitripennis的这一感受器后，重新观察了它们弹射尿滴的过程。他们发现叶蝉无法协调肛门触针和尿滴的频率，即使肛门触针运动的速度很快，但尿滴弹出的速度也会显著下降。叶蝉无法像之前一样利用超级推进了，会消耗更多的能量。

去除叶蝉尾部的感受器之后，它无法再实现超级推进了。图片来源于论文

而目前，在进入太空后，火箭和航天器的分离用到“磁推进器”和“电推进器”也是采用了超级推进的方法。物理学家曾发现，相比于一般的发射方式，借助超级推进可以多产生250%的能量，可以以更节量的方式将航天器准确送入预定轨道。

不得不说，虽然摄入的能量有限，但“工程学大师”叶蝉通过节衣缩食成功存活了下来，并且十分成功——我国大概有超过1000种叶蝉，最终人类不得不采取措施，减轻它们带来的危害。而最让人感叹的，还是其精巧的弹尿技术。Bhamla说:“这真的很神奇，因为物理学家和工程师已经在实验室里证明了超级推进这一概念，但这种神奇的生物或许在数十万年前就已经应用了这个概念。”

而除了叶蝉之外，很多昆虫都有奇特的排泄现象。科学家们也给这些昆虫起了一些贴切的称呼，例如“喷粪者”、“抖臀者”和“吐粪者”。它们都在通过一些不同寻常的策略，排出液态或固态的粪便。

早在2003年前后，一些研究人员就发现弄蝶科（Skippers）中的毛毛虫可以以大于1.5米/秒的速度，将自己的固体粪便颗粒喷得很远，最远可达153厘米远，接近其体长的40多倍。在这个过程中，毛毛虫会借助迅速上升的血压，让坚硬的背部像舱门一样，将这些负载发射出去。而且越是老的毛毛虫，越有经验，可以将粪便喷得更远。不得不说，有点像是行走的投“屎”机了。

此外，还有夜行虫会通过剧烈晃动腹部来释放粪便颗粒，有些尺蛾科的幼虫直接会用它们的胸腿踢走粪便颗粒。而这一切怪异的举动，都是为了躲避捕食者，顺利地生存下去。

有时候，想要省一点能量极端麻烦，但浪费能量却极其容易。

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