本文内容来自北京市科学技术协会主办、北京科学中心承办、北京科技报社协办的首都科学讲堂。讲堂每周邀请院士专家开讲，传播科学知识、科学方法，弘扬科学精神、科学文化，促使公众全面、正确理解科学。兔年来啦！让我们一起飞跃六千万年的时间长河，开展一场探寻兔类起源和演化的主题大冒险。全世界兔子的“老祖先”到底长什么样？春晚吉祥物“兔圆圆”为啥有四颗大门牙？外形颇为相似的老鼠和兔子，它们过年需要“走亲戚”吗？可爱的兔子都有哪些不为人知的“小秘密”？本期首都科学讲堂特别邀请中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员李茜，在兔年来临之际，为你讲述关于兔子的科学故事。主讲嘉宾：李茜中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员▲兔年说兔（上）▲兔年说兔（下）“兔圆圆”与“安徽模鼠兔”兔年已经来了，兔在我们中国人的传统文化里是一个祥瑞之物，它的身上寄托了我们对未来很多美好的设想。但是你知道兔子的祖先是什么样子吗？它们是怎样一步一步繁衍到今天的模样？今天我就带领大家了解一些6200万年以来，关于兔的演化历史以及它在演化过程中发生的一系列波澜壮阔的事情。去年12月，中央广播电视总台公布了2023年春节联欢晚会的吉祥物“兔圆圆”的形象，兔圆圆有着标志性的四个大门齿。这四个大门齿来自于科学家们在我国安徽潜山盆地发现的一类化石——安徽模鼠兔的形象复原。“兔圆圆”和“安徽模鼠兔”之间，原来有着千丝万缕的联系，那么，让我们也来认识一下安徽模鼠兔。安徽模鼠兔生活在距今大约6200万年前的古新世，其化石被发现于安徽省潜山盆地，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的李传夔先生在1977年的时候对这类化石进行了研究，它是迄今发现的世界上最早的兔形动物，被认为是兔类的“老祖先”。我们可以前往中国古动物馆，一睹安徽模鼠兔化石的真容。安徽模鼠兔的化石材料还是比较丰富的，有上颌、下颌，为了让大家能够更好地了解到安徽模鼠兔的样子，我们对它进行了一个形象复原。但是，为什么单单是这四个大门齿的结构被选进了“兔圆圆”的形象设计中？带着这个疑问，我们就要来寻求一下：到底什么是真正的兔类，它与其他的哺乳动物有啥区别？稍微了解化石的朋友都知道，对于过去的哺乳动物研究最为有用的还是长在动物口中的牙齿。哺乳动物牙齿冠面有一层质地非常坚硬、能耐风化的釉质层，所以牙齿也是哺乳动物身上最容易保存为化石的部分。除了牙齿易于保存为化石外，哺乳动物的牙齿是分成门齿、犬齿、前臼齿和臼齿的，它多种多样的形态能提供很多分类学、行为学等方面的信息。这里给大家呈现的是现生兔类的牙齿，兔类最显著的生物学特征是上颌有两对门齿。第一对个体比较大、没有牙根、终生生长，唇侧面有明显的纵沟；另一对小的门齿紧贴后面。而兔子的下牙仅有一对终生生长的门齿。正是因为兔子的门齿有终生生长的特质，所以兔子有磨牙的习惯。它们需要通过不断啃咬东西来保证门齿生长不会过快，来保证自己能够正常取食。你可不要小瞧这门齿，这是兔类与其他哺乳动物的重要区别，是科学家们对兔类进行生物分类时的重要依据。所以，“兔圆圆”形象选了这一显著特点也就不足为奇了。也正是因为这对门齿，牵出了一场生物学上的大讨论，而安徽模鼠兔成为了这场大讨论的破局者。这之间的前因后果又是什么？原来，在哺乳动物中，除了兔类拥有终生生长的大门齿，还有啮齿类动物也有一对能够终生生长的大门齿，所以兔和鼠一直都被认为有密切的关系。近代著名生物学家林奈创造性地提出双名命名法。所谓“双名命名法” 是指每一个种的学名必须由一个属名和一个种名共同组成的生物命名系统。直到今天，我们在进行生物学分类的时候，依然在使用他创造的纲（class）、目（order）、属（genus）、种（species）的分类概念。在1735年，林奈首次提出啮型动物的概念时，就包含了兔与鼠。此后200年间，学者们也都认为它们是有亲缘关系的，应当属于同一阶元。随着科学的发展，1912年，科学家Gidley在Science上发表文章，文章中列出鼠（啮齿类）和兔(兔形类)之间的十大不同。这一篇文章，仿佛开启了科学家之间找不同的竞赛，自此轰轰烈烈的争辩此起彼伏——有关兔类和鼠类在形态差异上的系统含义，成为了20世纪在哺乳动物高阶元系统发生的最为持久的争论之一。他们找出了越来越多鼠、兔之间的区别。比如说门齿孔大小、门齿的长短、胚胎的结构、咬肌分层的不同，他们就此强调鼠和兔之间是没有系统关系的。这场纷争持续了将近100年，之所以吵得不可开交，是因为缺少能够很好地解决和说明这个问题的证据。那么什么能成为证据，又要到哪里去寻找这关键证据呢？“兔、鼠亲缘之争”的终结者我们都知道，史前的生物死亡后，遗留在地层里形成的遗骸或者遗迹，我们把它称之为化石。化石犹如史前生命镌刻在地球这一本厚厚巨著上面的文字一样，古生物学者做的工作就是把它们从石头中、从岩石中解放出来，带领我们一起去解读这些文字背后带来的关于生命起源、生命进化的这种波澜壮阔的故事。所以，化石其实是古生物学家用来解读生物起源演化的一个非常重要的证据。在追寻关键化石之前，让我们先稍微认识一下，在哺乳动物大量出现之时地球是什么样子的。6600万年前，地球上经历了小行星撞击、大规模的火山喷发……摧枯拉朽的劫难之后，曾经雄霸地球多年的恐龙华丽谢幕。一切都随着时间烟消云散、趋于平静，元气大伤的地球生态系统也逐渐复苏。地球迎来了一个长达1000万年的平静时期，这就是我们所说的古新世。这一时期中，以恐龙为代表的爬行动物退出了舞台的中心，为其他陆生动物的演化提供了广阔的生态空间，哺乳动物们凭借自身形态和机能上的优势，迅速地辐射开来，成功占领了新生代陆地生态系统的主导地位。很显然，古新世对于哺乳动物而言是个非常重要的时期。追根溯源是古生物学研究者努力追求的目标之一。兔与鼠之间的亲缘之争是当时学术界讨论的一个热点问题，我国的古生物工作者们自然也十分关注这个问题。刚才我们已经提到了古新世对于哺乳动物来讲是个非常重要的时期，在我国南方，广泛分布了白垩纪和古近纪沉积地层，因普遍呈现为红色，科学家通常将其称为华南“红层”。这一地区富含油气资源，为了新中国的建设需要，20世纪60年代，我国开始了大规模华南“红层”考察。这也给探讨啮齿类和兔形类起源问题提供了契机。经过了很多的普调工作，在安徽潜山盆地，我们终于发现了非常重要的化石证据，它们为破解兔与鼠之间的亲缘之争提供了必要条件。在安徽潜山盆地同时发现了两类非常重要的化石，其中一类化石是安徽模鼠兔。李传夔先生是我国兔形类化石研究的拓荒者，他在1965年的时候便研究了发现于我国北方始新世的兔形类化石，命名了当时世界上时代最早、形态最原始的兔形类——洛河卢氏兔。安徽潜山盆地同时发现两类重要的化石让他兴奋不已，立马投入到深入的研究工作当中。经过详细的形态学研究之后，李传夔先生将其中一个命名为安徽模鼠兔，它身上有很多与今天的兔子相似的特征，另外一类化石东方晓鼠则具有啮齿类的特点。它们分别代表了“兔”和“鼠”的祖先类型。最关键的是，它们之间存在很多相互交混的特征，兔和鼠的祖先呈现“你中有我、我中有你”。就这样，争论已久的兔形类和啮齿类，共同在安徽潜山找到了它们各自的“根”。1981年，李先生把有关模鼠兔和晓鼠的研究带到了美国匹兹堡卡内基博物馆举办的“啮型类进化国际学术会议”上，当时他就提出了“鼠兔同源”的观点，引起了国际学术界的广泛关注。古生物学更多侧重于形态学研究。随着科学的不断进步，尤其是近几十年，分子生物学研究也有了长足进步。到了今天，我们把古生物的形态学上的证据以及现生兔形类的形态学上的证据，还有DNA相关证据都放在一起进行综合研究，这些证据依然支持了“鼠兔同源”的理论。发现于中国的化石和中国古生物学者出色的工作，为这场持续了近300年的兔子起源之争画上了圆满的句号。从6200万年前，安徽模鼠兔作为兔子的祖先，就开始孕育兔子这个大家庭，一代代繁衍，生生不息。寻找完整的兔演化证据链我们找到了兔子的老祖先，但是，你可能还会问：那和今天的兔子更相像的类群什么时候才出现的？让我们一起跟随时间的脚步来寻找答案吧。5800万年前，咕嘟嘟、咕嘟嘟，地球上仿佛正在进行一场超大规模的实验，大量的甲烷气体正源源不断地从海底水合物中析出，这些气体成了元凶——它们迅速地造成了全球海水的酸化，同时这些温室气体也引发了全球气候变暖。此时的地球犹如一个大火炉，气温达到了新生代的最高值。在地球上，并不是每一次的改变带来的都是毁灭。机会总是和危机并存。这场高温中新的生命迎来了爆发期，大量的现代类型的哺乳动物，比如包括我们人类自己在内的灵长目，我们今天非常熟悉的马所在的奇蹄类、牛羊所代表的偶蹄类，当然还包含今天所有兔类的兔形目，这些现代类型的哺乳动物迅速占领了世界的舞台。内蒙古二连盆地是我国甚至是整个东亚地区古近纪沉积最丰富、最完整的一个区域，这里的考察始于100年前，时任美国自然历史博物馆馆长的安德鲁斯带队来这个地区进行科考，他们本盼望在这里找到人类的起源，却意外获得了另一个举世震惊的发现。安德鲁斯是美国探险家、博物学家，曾任美国探险家俱乐部主席、美国自然历史博物馆馆长。事实上，他不仅是位学者，也是位牛仔。年少时他对化石发生兴趣，喜欢在野外探险，并且练就了一手好枪法，同时他还自学了动物标本剥制术，并从中赚得了供自己上学的费用。他以20世纪初对中国的科考探险而知名，美国《时代》周刊1923年10月29日的封面上，也刊登了他的肖像。今天还有许多人认为安德鲁斯是印第安那·琼斯这一角色的最初原型（冒险电影《夺宝奇兵》中的主角）。当时，他千里迢迢来到中国进行考察，尽管没有获得想要的人类化石，但却意外收获了大量的古近纪哺乳动物化石，拉开了对整个内蒙古二连盆地的一个科考序幕。新中国成立后，我们国家也组织了多支考察队对这一地区展开工作。1950年代，将近75人的中国和苏联联合的中苏科考队，在这一地区进行考察。1980年代，此地又展开过中国和加拿大的联合科考。21世纪之后，2004年至今，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所也组织了一支我们自己的科考力量，每一年都会到内蒙古二连盆地进行长达1-2个月的野外科考。好，让我们把目光聚焦回兔子身上，在李传夔老师1965年发表的研究论文中，详细介绍了发现自河南卢氏盆地的一类兔形类化石——卢氏兔。卢氏兔产出的地层年代为中始新世，是当时化石记录中能被确切归入兔形目的最早最原始的类型。1977年作为兔形类的祖先类型的安徽模鼠兔被发现和研究。可是这二者之间还有近2000万年的演化鸿沟，这个鸿沟怎么进行填补呢？正是因为我们在内蒙古二连盆地这么多年持续的野外科考，也让我们获得了数量以及种类非常丰富的兔形类化石的材料。这里面就有一类非常重要的化石，经研究之后，它被命名为远古道森兔。在形态上，远古道森兔是介于安徽模鼠兔跟现今兔形类之间的一个过渡类型。远古道森兔下颌上的下门齿已经是一对了——这和现今的兔形类一样。所以，远古道森兔是现在兔形目当中的最早代表。因此，它也获得了“世界第一兔”的称号。那么从6200万年前的安徽模鼠兔起步，再到远古道森兔，再到洛河卢氏兔，我们可以看到我们国家发现的这些有关于兔形类的化石，一步一步建立起了兔形类演化的一个相对连续的化石证据链。兔形类在其他大陆上的出现，要远远晚于在亚洲的发现记录，因为一直到4300万年前，它才在北美大陆上有化石记录。欧洲比较确切的化石记录一直到2500万年前才有。今天现生兔形目当中就只包含有“鼠兔科”和“兔科”这两个科了。除了我们在亚洲发现了最早的兔形目远古道森兔这个标本以外，我们国家还非常幸运地在别的不同的地点发现了其他门类，比如说最早的灵长目化石，最早的啮齿目化石，还有早期的有蹄类，这些使得我国具有了“东方伊甸园”的称号，这也彰显出我国在现代类型哺乳动物起源研究上的重要地位。变化可能是这个世界上唯一永恒不变的事情。地球在经历了始新世初期的高热之后，温度慢慢褪去、全球气候在持续不断地变冷，地球也从两极无冰的“温室地球”逐步走向了今天南、北极终年冰雪覆盖的“冰室地球”。这期间地球上发生了多次冰盖扩张的变冷事件，但距今3400万年前（也就是始新世—渐新世之交）的这一次是最为关键的一步，正是这次的全球变冷让南极首次戴上了“冰帽”，伴随全球气候和海洋系统的重组，地球开启了“冰室”之旅。这一次降温事件的影响席卷了整个生物界，哺乳动物也不例外，尤其是在东亚地区，整个哺乳动物群发生了一次非常明显的变化。啮齿类跟兔形类这些小型哺乳动物，它们迅速地把大型的奇蹄类动物替代了。我们千万不要以为兔形类和啮齿类个体很小，它们就没有那么大的本事。对这次降温事件之后的啮齿类跟兔形类进行研究后，科学家发现它们的齿冠都有明显增高。这一特征呈现出来的是这些动物迅速地适应了气候变冷的过程，因为牙冠的增高，代表了它们可以更好地取食气候变冷条件下产生的草或是比较硬的植物。正是因为这样，兔子和老鼠们再一次携手，一起站上了哺乳动物的大舞台中央，迎来了它们的高光时刻。自从有了人类以来，兔子就时常出现在我们的生活中，与人类关系非常密切。在周口店“北京猿人”遗址就发现了很多兔子的骨骼化石，包括颅后骨骼。这些形式非常一致的兔形类的化石，其实并不是兔子死亡之后经过风化自然形成的样子。这些化石的上面有非常明显的人为处理过的痕迹。它们很可能是“山顶洞人”当年制作并使用的，也许是用来计数，也许是用来做精美的装饰品。无论怎样，距今大约3.5万年前的山顶洞人，与兔类之间已经互动频繁。这些大量的兔形类化石也昭示着，在当时，兔这一类动物的数量已经非常多了。在兔子这棵科研大树上，我们也进一步地可以看到，从安徽模鼠兔起步，再到远古道森兔，再到洛河卢氏兔，以及后来又发现了种类非常丰富、数量巨大的这些有关于兔形类的化石材料。正是一代代古生物学家带领科研团队在祖国大地山川戈壁上奔走几十年，一步步将空白逐一填满，使我国拥有了近乎完整的兔演化化石证据。当然，在兔的演化过程里，仍然有非常多的未解之谜。比如说现代的兔类，它为什么在800万年前的时候，突然间出现在欧亚大陆上？ 关于鼠兔科的起源，至今也还是一个谜题。希望我们能够在今后持续不断地工作里面找到这些谜题的真相。兔与人类兔类花费了上千万年才抵达北美、欧洲、非洲等大陆，成为了世界各大洲的住民，也走进了人类的生活。随着人类历史的发展，兔子与人类的关系日渐密切，在很多油画和雕塑的记载中都能看到兔子的身影。有些时候，人类是把兔子当成宠物，养在家里面或者抱在怀里面，又有些时候兔子又成了人类猎杀的对象或者是美味的食物。所以，兔子跟人类之间的关系还是非常复杂的。现在有很多人会去养宠物兔，家兔实际上是由地中海附近发现的穴兔类驯化而成的。今天家兔们样子都非常不一样，它们有的耳朵大、有的耳朵小、有的耳朵是耷拉的，有的毛长、有的毛短，甚至于还有毛色纯白色的。所有这些长相不同的家兔，都是通过基因突变，人为地选育、育种、培育而来。你可能会问，在山间田野很容易看到各种野兔，难道它们和我们家养的兔子没有任何关系吗？还真是，它们之间的差别还是非常大的。在我国，常见的野兔多是属于兔形目兔科下的兔属，而穴兔则是穴兔属的成员，二者从染色体数量到外观习性都区别显著。例如，穴兔的体形和耳朵更大，具有夜行性、穴居性、群居性等习性，繁殖能力更强，还有着打洞的技能，它甚至在人类的钢筋水泥的建筑物中都能打洞。鼠兔科占据了兔形目中另外的半壁江山，鼠兔虽然看上去与我们心目中典型的兔类差别较大，但是因为它们拥有兔形类特有的大门齿，而被归入到兔形目当中。地质历史时期鼠兔科有很高的分异度，现生的鼠兔科仅包含鼠兔属这一个属30种，除了2种鼠兔生活在北美地区外，其余28种鼠兔都生活在欧亚大陆，12种鼠兔是中国特有种，栖息地以我国中西部至喜马拉雅地区为主。在我们国家高原地区或是青藏高原这一区域，常常可以看见鼠兔的身影。2022年夏天，时隔8年世界濒危物种伊犁鼠兔再现新疆天山的消息上了热搜。伊犁鼠兔仅存于新疆天山山脉，是中国特有的物种，上世纪80年代才被发现和命名，它是目前耳朵最大、后肢最长、体形最大的鼠兔。伊犁鼠兔生活在海拔2800-4100米的裸岩地带，以金莲花、雪莲、红景天等名贵中草药为食，简直就是自然界的“养生大师”。令人遗憾的是，伊犁鼠兔的数量已经很少——2005年进入中国濒危物种红皮书，2008年进入IUCN国际濒危物种的红色名录，终于在去年，伊犁鼠兔被列为国家二级保护动物。伊犁鼠兔的生活区域非常狭窄，种群数量也很少，能够在时隔8年后再现天山，要感谢如李维东老师这样一直为了保护野生动物倾尽全力的人们，也让我们看到了无论是国家还是地方在动物保护方面做出的努力是有成效的，因为野生动物栖息地的空间是不断拓展、种群数量也是在增加的。在鼠兔里面，除了像伊犁鼠兔这种很濒危、很宝贵的鼠兔以外，常见的有另外一类，叫高原鼠兔。高原鼠兔有将近10亿只，雄性在生殖季节里，经常会发出不同的鸣叫，声音非常大，也很持久。所以，它得到了“鸣声鼠”的名字。同时，高原鼠兔也是一个挖洞专家。它能在很小的一个区域内，挖出复杂的洞道——就跟人类家中房子分为不同功能房间一样，它的洞道里面也会分成起居室、育儿室、储物间，甚至于厕所，复杂的洞道对于它迅速躲避天敌或灾害时非常有帮助。过去很长的一段时间，人们以为生活在青藏高原的高原鼠兔是草场的破坏者。但随着关于生态系统研究的不断深入，科学家发现鼠兔，尤其是高原鼠兔其实是高原生境中的关键种和生态工程师。高原鼠兔通过采食、堆土和挖掘等行为，提高了青藏高原生境中的能量循环和流动，对保持生物多样性发挥着重要作用。高原鼠兔常常与雪雀这种动物相伴而生，而雪雀的活动也会引入新的植物繁殖体，从而为新物种提供了可能。我们人类也是整个生态系统中的一份子了，如何考虑不同的生物所处的位置，在整个生态系统里面的作用，我们应该更加冷静地全局思考后再做出合理解释，而不是简单地把其归类为有益或有害。六千万年以来，从安徽模鼠兔起步，再到远古道森兔，直至今天的兔子、鼠兔，我们一起回顾了一场波澜壮阔的演化大戏。“兔”在中国是一个美好的字眼。它是生肖之一，在古代，曾被当作皓月祥瑞之兆，广受赞誉和尊崇；直到现在，这种乖巧可爱的动物始终寄托着人们对美好事物的向往与追求。兔年来到，在此也祝愿大家在新的一年里大展宏兔（图）。（ 本期文图、视频来自第783期首都科学讲堂）传播科学知识弘扬科学精神让科学普及与科技创新两翼齐飞