3.6亿年前，古老的肉鳍鱼类蹒跚走上陆地，它们的后代最终演化出包括人类在内的一切陆生脊椎动物。

这是脊椎动物演化历史中一个里程碑的事件，它早在几十年前便已是板上钉钉的。今年9月，古脊椎所连发四篇志留纪古鱼类的Nature，有媒体将其解释为证明人从鱼类进化而来，这并不合适——从鱼到人绝不是近期才被证实的事情，这四篇文章的真正意义在于它们填补了有颌类起源的关键空缺。

如今，鱼与螈的界限已经非常模糊，鱼类的登陆历程基本上已经大体勾勒出了完整的过程：四足动物起源于肉鳍鱼中的四足形类，在登陆的过程中，它们的附肢逐渐变得强壮，肺的功能也渐渐加强。在3.8亿年的希望螈化石中，人们甚至在它的鳍内发现了趾骨的雏形，而趾头的形成正是鱼和四足动物的界限。希望螈是一种鱼，但它却以四足动物中的螈为名，这不仅是由于早期的研究者误将其归于四足动物，也说明在四足形类登陆的历程中，鱼类与四足动物并不是今天这样泾渭分明的。

希望螈复原图  图：kurious.ku.edu.tr

古脊椎所的四篇Nature虽然被标榜为证明了从鱼到人，但它们其实并不能直接佐证人类就是从鱼来的，它们不是鱼与四足动物间的过渡化石，甚至这其中的大部分都来自和诞生四足动物的硬骨鱼基本毫不相干的另一个演化支。就像我们如今都知道鸟起源于恐龙，但发现最早的恐龙化石和证明恐龙演化成鸟依然是两码事。但相较化石丰富的四足形类登陆历程而言，这四篇文章将矛头直指鲜为人知的早志留世有颌鱼，其意义似乎更加重大。

尽管无论是从化石记录推测还是分子钟推定，有颌鱼类的起源都至少可追溯至晚奥陶世甚至早奥陶世，但有颌鱼类的完整化石却只能追溯到晚志留世。在晚志留世，有颌类各个类群的完整化石突然同时出现，并在彼时已拥有很高的多样性。如盾皮鱼类的长吻麒麟鱼（Qilinyu rostrata）、初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）、阔背志留鱼（Silurolepis platydorsalis）和硬骨鱼类的梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros），但无论是软骨鱼还是硬骨鱼目前都认为是盾皮鱼的后代，硬骨鱼和盾皮鱼在晚志留世的共存暗示盾皮鱼类在此之前已经经历了漫长的演化。

图：i2.wp.com

在此之前，完整的有颌鱼化石如梦幻鬼鱼只能追溯到志留纪晚期

 一些零碎的化石也对此进行了佐证，在下志留统的地层中目前已发现了许多有颌类的零散化石，如盾皮鱼纲的细纹石门鱼（Shimenolepis graniferus）和软骨鱼类的亚洲塔克拉玛干鱼（Taklamakanolepis asiaticus），甚至有早至上奥陶统的蒙古鱼目软骨鱼类光滑管鳞鱼（Solinalepis levis）。但这些化石都是极其稀碎的，只是牙齿、鳞片、鳍棘或残破的甲片，从它们身上很难确切得知早期有颌类的演化进程。

细纹石门鱼仅有残破的化石碎片存世

因此，从奥陶纪至晚志留世，有颌类是一个幽灵支系（ghost lineage），虽然它们确已存在，但完整化石却迟迟未有出土，在几乎横跨整个志留纪的时间里，有颌鱼的样貌是不得而知的。

这次的化石记录恰好填补了这一空缺，令有颌鱼的化石记录得以追溯至早志留世，进一步逼近有颌类的起源节点。奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）被认为是一种原始的盾皮鱼，有着接近于甲胄鱼类的不可活动的颈部，它的发现意味着人类在系统发育的角度离有颌类的起源更进一步，而灵动土家鱼（Tujiaaspis vividus）是一种盔甲鱼纲的无颌鱼，盔甲鱼类在志留纪盛极一时，它们虽不是有颌类却与有颌类关系密切，从它们身上我们也能找到有颌类起源的一些线索。

灵动土家鱼生态复原

棘鱼纲是软骨鱼全群（Chondrichthyes total group）的基干成员，因此它们往往被笼统地涵盖在“软骨鱼类”之下。棘鱼在二叠纪末期灭绝，它们在古生代是十分常见的鱼类，但许多时候留下的化石都是棘刺，如早志留世的武昌中华棘鱼（Sinacanthus wuchangensis）。这次发现的三种软骨鱼追根溯源也都是棘鱼。双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）是有颌类最早的牙齿化石记录，新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata）则是一种标准的栅棘鱼，栅棘鱼以往被认为较狭义的棘鱼更基干，但近来的支序学分析倾向于将其置于软骨鱼冠群和棘鱼目之间，故有学者定义棘鱼为一个单系群，而将栅棘鱼类列为棘鱼和软骨鱼冠群外独立的第三个类群。在论文中，蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）被认为是一种十分接近软骨鱼冠群（crown group）的棘鱼，但其诡异的骨板令人不免想到它是否会是奥陶纪时全颌盾皮鱼类转向软骨鱼时留下的古老孑遗，在已不属于它的时代艰难前行，挣扎着步入志留纪早期的鱼类黎明。

新宿梵净山鱼生态复原

腹面的小鳍是栅棘鱼类的特征

颌的起源与脊椎动物的登陆是脊椎动物演化史上的两大飞跃——前者赋予了鱼类更强的竞争性，令它们得以数亿年来长盛不衰，以极高的多样性统治水域生态系统；而后者，则造就了纷繁复杂的四足动物王朝，最终造就人类的起源，这两个历史性的突破几乎改变了此后地球的面貌，而颌的应用带来的鱼类多样性更为后续的脊椎动物登陆奠定了基础。在遥远的早志留世，一支小巧的脊椎动物终于拥有了最初的颌，有了更强大的处理食物的能力。从那之后，脊椎动物逐渐摆脱食物链底层的宿命，于各生态位开疆扩土、攻城略地，盾皮鱼、软骨鱼、肉鳍鱼和辐鳍鱼先后诞生，鱼类时代的曙光就此到来。

撰稿：达达

审稿：达达

图片来源网络，已标明出处

转载、内容问题请联系作者