扩散是影响种群动态和空间分布的关键驱动因素之一。然而我们对濒危物种的扩散机制了解甚少，一个主要原因就是缺乏长效数据的支撑和验证。密度对扩散的制约效应，可能是限制濒危物种分布范围扩大的重要因素，因此，研究密度对扩散的影响，对濒危物种的保护具有重要意义。

朱鹮（Nipponia nippon）是世界濒危物种，我国国家一级重点保护野生动物（图1）。朱鹮曾经广泛分布于亚洲东北部，然而，19世纪以来，其种群数量急剧下降。1981年，我国在陕西洋县重新发现世界仅存的7只野生朱鹮，国家主管部门和各级地方政府高度重视，经过40多年的保护，朱鹮的保护工作卓有成效，野生种群保持稳定增长，种群数量从1981年的7只增长到2021年的4453只，其分布区也在不断扩大。

图1 朱鹮的雏鸟

近日，北京林业大学丁长青教授团队在鸟类学刊物《鸟类学应用》（Ornithological Applications，原《神鹫》Condor）上，发表了题为Dispersal patterns of the endangered Crested Ibis suggest high breeding densities drive natal dispersal的研究论文。该研究主要基于1993-2017年193个环志个体的长期监测数据，分析繁殖密度对朱鹮繁殖成效和出生扩散的影响。研究发现，出生扩散（natal dispersal）在朱鹮野生种群中较为普遍（约占77.2%），朱鹮繁殖扩散（breeding dispersal）发生频次较低（约占2.1%）。在2000年以前，朱鹮的繁殖巢区集中于刘家沟巢区（即原始巢区，original nesting area，图2），从2001年开始，朱鹮种群发生了明显的扩散现象，逐渐扩散到新的繁殖巢区（即二级巢区，secondary nesting areas，图2）。

图2 朱鹮巢区分布图

朱鹮幼鸟在离巢之后25~30天左右离开其出生巢区，进入游荡区，游荡区距离出生地的距离为15~40 km，加入其它群体一起觅食和夜宿。朱鹮的成鸟在冬季末期回到其繁殖地，大部分幼鸟则继续游荡直到其性成熟（2~4岁）才开始繁殖。由于繁殖密度与出飞雏鸟数量负相关（图3A），为了避免与其他个体在种内竞争，新生个体在扩散的过程中倾向于到低密度的巢区繁殖（图3B）。

图3 朱鹮繁殖密度对出飞雏鸟数（左）和出生扩散（右）的影响

该研究指出，尽管不能完全排除繁殖密度以外的其它扩散机制，但研究结果表明，朱鹮出生扩散一定程度上受到繁殖密度的制约，种内竞争在种群分布区的快速扩张过程中起到了关键作用。并且朱鹮较高的出生扩散率，给保护区管理工作带来了难度和挑战。

该研究建议，在每年繁殖前期，加强朱鹮新巢的寻找和监测，同时积极探索创新保护模式，提高保护区之外朱鹮栖息地保护力度。另外，在制定保护方案时，我们应当在更大的空间范围进行潜在再引入地点的筛选和保护管理，以降低密度性制约对朱鹮扩散的影响。

该研究由北京林业大学、西班牙韦尔瓦大学、陕西汉中朱鹮国家级自然保护区管理局等单位共同完成。北京林业大学叶元兴博士和西班牙韦尔瓦大学Simone Santoro博士后为该论文的共同第一作者，北京林业大学丁长青教授为该论文的通讯作者。德国马普研究所宋紫檀博士，贵州大学胡灿实副教授，北京市植物保护站张智博士，陕西汉中朱鹮国家级自然保护区管理局庆保平高级工程师和王超高级工程师共同参与了这项研究。该研究得到了国家自然科学基金（31900371, 32270554）以及中国环境科学研究院组生物多样性调查与评估项目（2019HB2096001006）的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1093/ornithapp/duac042