很久很久以前,有一个以糖酵解作为唯一呼吸方式的古细菌,吞下了一个可以进行三羧酸循环的真细菌,但没有把它消化掉,而是关在食物泡里,一直关着,真细菌和食物泡一起生长分裂,并随着古细菌的分裂扩散到它的后代中。这些真细菌无意间成了古菌体内有氧呼吸的场所,利用古菌糖酵解产生的丙酮酸,通过三羧酸循环等一系列步骤将其分解为二氧化碳和水,并释放出大量能量。这些能量贮存在ATP和GTP等物质中,运往真细菌和古菌细胞各处,参与各种生命活动。
在漫长的演化中,真细菌的质膜内折形成数目众多的嵴,为氧化磷酸化所需的酶提供附着位点。一些真细菌的基因越过了真细菌的质膜而进入古菌核区,并与它的染色体合为一体。这样的基因漂移对古菌是有益的,因为它可以有效防止真细菌的反叛,但对真细菌而言却不一样——它的自主性被大大削弱,不得不依靠古菌细胞生存,一旦离开古菌,它们很快就会死亡。
又过了很久,一些古细菌的质膜内陷,包裹住了它的染色体,并形成广阔的细胞内膜系统,同时,70s的核糖体被80s核糖体所取代,古核细胞变成了真核细胞,而那些真细菌,已经完全成了真核细胞的一个细胞器——线粒体(Mitochondrion)。
但内共生的故事却没有就此结束。
约十亿年后,真核生物的众多支系之一——多貌生物古质体类(Archaeplastida,或者叫“泛植物”)的祖先,又偶然吞下了一个蓝细菌,相似的故事再次发生。
后来,这些食物泡中的蓝细菌发生了改变。它们的光合片层形成类囊体,并堆叠成基粒,泛植物在此进行水的光解。在蓝细菌基质中,卡尔文-本生循环有条不紊地进行,就像线粒体中的三羧酸循环一样。蓝细菌体内的光合磷酸化,赋予了泛植物进行同化作用的能力,而这些蓝细菌,在此后的演化中,逐渐失去独立性而成为古质体类的细胞器——叶绿体(Chloroplast),或者,更准确地说,是质体(Plastid)。一些古质体类在演化中失去了叶绿体中的藻胆素,而仅仅保留叶绿素等光合色素,这些古质体类的后代向着绿色植物(Viridiplantae)的方向发展,并最终演化出维管束,深入内陆,掌控地球生态系统的命脉;另一些古质体类保留了藻胆素,并且也延续了下来,这便是如今的红藻(Rhodophyta)和灰藻(Glaucocystaceae)。
中元古代,一个异养的多貌生物将红藻吞下,自养的隐藻(Cryptista)就此诞生,稍晚一些,在元古宙晚期,多貌生物的另一支系,SAR超类群(SARsupergroup)的一个个体吞噬了一个红藻,同样的,这个红藻也没有被消化,只是又被一层食物泡包住。在随后的演化中,红藻严重退化,只剩下它的细胞膜和食物泡膜以及其中的叶绿体,于是形成了如今SAR生物独有的四层膜叶绿体。这个吞噬了红藻的SAR生物及其后代,构成了SAR生物中的茸囊类(Halvaria),在此后的演化中,茸囊类分为囊泡虫类(Alveolata)和不等鞭毛类(茸鞭类,Heterokonta),前者在进化中,绝大多数类群失去了叶绿体,而剩下那些保留叶绿体的则成为了如今的甲藻(Dinoflagellate),随后一支甲藻在失去叶绿体后又吞下绿藻形成鳞甲藻属(Lepidodinium);不等鞭毛类则与囊泡虫类相反,只有很少数类群的祖先失去叶绿体而形成如今的伪真菌类(Pseudofungi),其余的则形成了如今的褐藻、黄藻、金藻等光合类群——淡色藻门(Ochrophyta),而这些光合类群因为叶绿体等结构的存在,都曾被人们认作是植物,尽管其实很不一样。
在相当长的一段时间内,所有淡色藻类都是单细胞生物。这也就意味着它们很容易步自己叶绿体的后尘,而这种事情果然发生了。又一个异养的多貌生物吞下了淡色藻类,自养的定鞭藻类(Haptophyta)就此诞生。
大概在元古宙,SAR生物中的有孔虫类也曾经历内共生。那次,吞下的是一个绿藻,并形成了叶绿体。如今,这个有孔虫的现代后裔,构成了绿蜘藻(Chlorarachniophyceae),在有孔虫门中,除去载色宝琳虫(Paulinellachromatophora)和绿蜘藻,不再有其它的自养生物。而载色宝琳虫的叶绿体,在近期才由内共生的蓝藻转化而来。
后来,也许是在始新世(Eocene),古虫类(Excavata)也加入了内共生的队伍。一只古虫将一个绿藻包进了食物泡,并把它作为自己的叶绿体。久而久之,这个食物泡和其中的绿藻都退化了,只剩下最初的那个蓝藻,于是形成了古虫类独有的单层膜叶绿体,而这只古虫的后代,构成了眼虫纲(Euglenophyta),唯一一次,光合生物在非多貌生物体内安了家。眼虫的分类长期以来摇摆不定,动物学家称之为眼虫,并归在原生动物门鞭毛纲下,植物学家称之为裸藻,并单独设立裸藻门,置于植物界下,但现在这个争议该平息了——它属于古虫类下的眼虫门(Euglenozoa),不是植物,也不是动物,但与植物更加接近。
内共生的故事仍在继续,如今我们仍能在世界各地发现许多处于内共生过程之中的生物,比如满江红(Azollaspp.)体内的满江红鱼腥藻(Anabaenaazollae)或夜光虫(Noctilucascintillans)体内的夜光柄胞藻(Pedinomonasnoctilucae),但这些共生关系依然相当松散,共生双方都保留完全的自主性,远未到达相互依存的程度。比如,如惊叹虫(Hatenaarenicola)吞入圆形肾爿藻(Nephroselmisrotunda)后,能够转化为自养生物甚至专性自养生物,但假如失去了这些肾爿藻,它就会恢复为异养生物并正常生活。但线粒体呢?只要将需氧真核生物线粒体中的三羧酸循环阻断,这个真核生物和它的线粒体就都完蛋了——砒霜就是这么干的;而反过来,假如将线粒体从真核生物体内取出培养,它也会很快死掉,没有真核生物兼并的那部分线粒体基因,也就没有那部分基因的表达产物,线粒体拿什么活?活不了的。但惊叹虫与肾爿藻的这种松散关系,可能正是内共生演化的必经之路,可能数十亿年前古细菌与真细菌也经历了漫长的磨合阶段才最终形成稳定的内共生关系。也许百万年后,这些内共生在其它生物体内的细胞自主性会被进一步剥夺,惊叹虫和夜光虫会最终拥有真正的叶绿体,满江红也将拥有一个全新的细胞器,假如那时人类犹在,也许会将之命名为“固氮体”,但人类可能是等不到那一天了。
在演化的道路上,内共生无疑是一大奇迹,每一次内共生的完成都是进化的一个飞跃。它几乎是自然情况下的细胞融合与转基因,生物体的直接进入使得需要无数突变积累而成的性状在瞬间形成,并从此改变了演化的方向。假如内共生始终没有发生,如今的地球可能依然是古菌、细菌和病毒三足鼎立的状态,但多次发生的内共生彻底改变了这一面貌,如今,地球生态系统的命脉几乎已牢牢掌控在真核生物手中,可以说,如果没有内共生,地球的生物组成可能至今仍然与元古宙大同小异,但内共生的发生改变了这一切。
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