春天的时候，我们常常能够看到两只蝴蝶相互追逐着蹁跹飞舞，这一过程实际上是雄蝶对雌蝶的求偶行为，被称为婚飞或婚舞（nuptialdance）。婚舞的涵义较人类舞蹈的定义更为宽广，有的情况下其视觉上并不像我们熟稔的舞蹈动作那样优雅，它指的是雌雄性动物在繁殖过程中所表现出来的仪式化的求偶展示行为，并且在自然界的不同动物类群中十分常见，如无脊椎动物中的孔雀蜘蛛（Maratus）雄性求偶时有规律地抬升并扩展自己的腹部，脊椎动物中丹顶鹤（Grusjaponensis）求偶时雌雄间的交颈相拥。

大凉螈（L.taliangensis）是我国特有的一种珍稀两栖动物，隶属于蝾螈科（Salamandridae）、有尾目（Caudata）。早在1989年我国发布的《中国国家重点保护野生动物名录》中便将其列为了Ⅱ级保护动物，2015年《中国生物多样性红色名录·脊椎动物卷》中对该物种的受胁状态评估等级为易危（VU）。大凉螈原称大凉疣螈（Tylototritontaliangensis），我国两栖动物分类学家费梁等在对比了本种与其它疣螈属（Tylototriton）物种的骨骼形态特点后，于2012年提出了以其为模式种建立凉螈属（Liangshantriton）的主张，同时大凉螈也为目前该属下的唯一种。

我们知道，对于大多数无尾两栖类（蛙、蟾蜍）来说，其采取的繁殖方式为体外受精。但在有尾类（鲵、蝾螈）中，该情况则发生了逆转，多数有尾类均通过体内受精的方式繁殖后代。不同于爬行类、鸟类及哺乳类，雄性有尾类并不具备输入式的性交接器官，其对雌性的授精过程往往表现为一连串诱导行为，促使雌性吸纳自身排出在环境中的精子囊（spermatophore）。同时，雌性在捡拾雄性精子囊后并不马上利用该结构中的精子与卵子结合，而是将精子贮存在一个名为受精囊（spermatheca）的器官中，所以有尾类雌性的受精和产卵行为甚至可以发生在物种繁殖季结束的数个月之后。

不同有尾类所展现出的各异求偶行为一直是两栖动物繁殖生态研究中的一个重要关注点，而其中又以无肺螈科（Plethodontidae）及蝾螈科（Salamandridae）物种的报道最多。雄性大凉螈的求偶行为具有蝾螈科物种求偶的一般特点，可以细分为定向（orientation）、劝导（persuasion）和精子囊交接（spermatophoretransfer）三个阶段。

在“定向”阶段，处于繁殖兴奋状态中的雄性会慢慢接近同一水域中的雌性个体，并用自己的吻部轻轻嗅闻雌性的身体，尤其是泄殖腔区域。如果被雄性接触的雌性没有快速地游离雄性，那么雄性的求偶将步入“诱导”阶段——雄性数次对着雌性的头部快速扇动尾梢。扇尾后如果雌性主动将头靠近雄性头部，则雄性后撤几步使自己的头部一侧与雌性头部同侧紧密贴合，同时两螈的同侧前肢相勾，二者以勾住的前肢为圆心转动，这便宣告“精子囊交接”阶段的序幕拉开。如果在扇尾后雌性仍对雄性的求偶表现得冷淡，雄性则有可能突然钻到雌性的身体下方，快速地用自己的前肢向上勾握住雌性的前肢，并以此姿势背负雌性游动，等到雄性感受到雌性的性兴奋状态已经被这一抱握（amplexus）行为激发后，他便松开一只前肢，顺势从雌性身下转出，与雌性形成脸贴脸的单一前肢勾握姿势，随后同样进入两螈勾手转圈的“精子囊交接”阶段。在转圈的过程中，雄性会突然停滞2~3秒，同时用泄殖腔摩擦水底的凸起处，就在这时，精子囊便从雄性的泄殖腔内产出，黏附在地表。产精后雄性继续转圈，雌性随即转到雄性刚才停留排精的位置，她的泄殖腔开口正好位于精子囊的附近，只见她左右摆动髋部，将精子囊顶部的精包纳入体内。这种雌雄挽着臂转圈的婚舞平均持续12分钟左右，期间雄性可能多次产精，雌性也可能多次纳精。

相较于其它疣螈属物种雌雄在转圈过程中交接精子但并不挽臂的特点，大凉螈挽臂转圈的求偶动作明显反映出雄性对雌性更强的身体控制，从行为上间接支持了费梁等人将本种从疣螈属中独立出来成立凉螈属的分类主张。

大凉螈这一颇似英国摄政时期无论在平民还是贵族中均广为流行的土风舞（Englishcountrydance）的婚舞形式仿佛具有着一种自然天成的优雅，但与人类不同的是，它们并不会在转圈途中交换舞伴。

参考文献

1. 费梁,叶昌媛,江建平.中国两栖动物及其分布彩色图鉴.成都:四川科学技术出版社,2012.

2. 蒋志刚,江建平,王跃招,等.中国脊椎动物红色名录.生物多样性,2016,24(5):500-551.

3. GongY,ShuG,HuangF,etal.CourtshipbehaviourandmalesexualcompetitionoftheTaliangcrocodilenewt,Liangshantritontaliangensis.Amphibia-Reptilia,2018,DOI:10.1163/15685381– 17000136.