碳水化合物分配对植物正常生长和发育至关重要。光合作用固定的一部分碳转化为蔗糖并被运送到库器官，其余大部分形成瞬时淀粉储存在叶绿体中。当夜间无法进行光合作用时，瞬时淀粉会被重新动员并转化为蔗糖，以支持植物生长和新陈代谢。玉米碳水化合物分配效率对产量具有决定性作用，因此解析碳水化合物分配调控机制具有重要意义。

JIPB近日在线发表了华中农大玉米团队题为“Starch Phosphorylase 2 is essential for cellular carbohydrate partitioning in maize”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.13328）。该研究发现玉米中淀粉磷酸化酶2（ZmPHOH）能够作用于细胞中的可溶性杂多糖（SHG）并参与叶片瞬时淀粉的重新动员，最终影响细胞中碳水化合物分配的效率。

本研究以一个在五叶期后开始出现叶片褪绿表型的突变体chl3为材料，通过表型鉴定及生理生化指标的分析，发现褪绿部位叶绿素含量和光合效率显著降低，chl3维管束鞘叶绿体中积累了过量的淀粉导致形态异常，表明其在碳水化合物分配方面存在缺陷；淀粉原位染色实验显示淀粉的过量积累是chl3叶片褪绿的原因（图1，2）。

图1 chl3突变体表型

图2 chl3叶片中存在淀粉过量积累

图位克隆结果表明，chl3表型是由玉米中淀粉磷酸化酶2（ZmPHOH）的突变导致的，通过等位测验验证了该基因的功能。尽管该突变不影响ZmPHOH形成同源二聚体，但突变体中的ZmPHOH丧失了磷酸化酶活性。拟南芥中报道淀粉磷酸化酶2参与麦芽糖代谢，麦芽糖是夜间瞬时淀粉代谢的重要中间产物，在瞬时淀粉重新动员过程中，其将一个葡萄糖残基转移SHG并同时产生游离葡萄糖。随后，与SHG结合的葡糖基残基被ZmPHOH磷酸化，产生1-磷酸葡萄糖 (G1P)，而游离葡萄糖被激活形成6-磷酸葡萄糖 (G6P)，G1P和G6P将参与蔗糖的生物合成和其他代谢过程。作者对chl3叶片中ZmPHOH的底物和产物的含量进行了测定，结果表明chl3叶片中ZmPHOH底物消耗显著减少，而产物含量没有明显变化（图3）。

图3 ZmPHOH活性检测

图4 chl3叶片中代谢产物变化

对24 h内chl3叶片中碳水化合物含量进行测定发现chl3叶片中麦芽糖在夜间显著积累，蔗糖含量在夜间下降；淀粉和葡萄糖含量则始终高于野生型，表明ZmPHOH的失活导致了瞬时淀粉转化效率降低，最终导致叶片淀粉含量增加和碳水化合物代谢模式改变。RNA-seq结果进一步表明chl3叶片中与光合作用和碳水化合物代谢相关的基因的转录下调。该研究表明瞬时淀粉再活化对于玉米中的细胞碳水化合物分配非常重要，而ZmPHOH 在其中起着不可或缺的作用。

华中农业大学植物科学技术学院博士生秦瑶为该论文第一作者，邱法展教授为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金和湖北省科技重大专项支持。

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