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以下为朗读小姐姐全文音频

作者 | Morten L Kringelbach Gustavo Deco

翻译 | 棉花熊

审校 | 酷炫脑主创

朗读 | 胡恩

美工 | 老雕虫

编辑 | YJ

人类的大脑就像一个管弦乐队:不同的区域执行不同类型的处理，就像每一个的音乐家必须读懂乐谱，演奏他们的乐器，也能够听和适应其他人的声音。

任何交响乐章的演奏都是一项艰巨的任务，这要求每个音乐家都具备高超的技巧。也许最困难的任务在于指挥，他必须指挥音乐家们，使音乐变得生动，有凝聚力，并表达出我们内心最深处的情感。人类的大脑就像一个管弦乐队:不同的区域执行不同类型的处理，就像每一个的音乐家必须读懂乐谱，演奏他们的乐器，也能够听和适应其他人的声音。然而，指挥者的作用与大脑中发生的任何事情都不同。没有指挥，音乐几乎总是失败的。

管弦乐团的比喻能让我们洞悉大脑的实际运作吗？自20世纪初神经科学独立成为一门学科以来，关于大脑如何工作的理论有很多。最激烈的讨论之一发生在两位诺贝尔奖得主——Santiago Ramón y Cajal和Camillo Golgi——关于大脑中局部与全局编码和处理的作用。Ramón y Cajal主张一种局部主义的观点，即单个神经元执行大部分的编码，而高尔基则支持全局的、分布式的处理。起初，Ramón y Cajal似乎获胜了，这主要归功于他对神经元及其突触的仔细解剖和漂亮的绘图。这一带有强烈偏见的神经生理学研究，带来了非凡的单神经元的研究，例如David Hubel和Torsten Wiese在视觉系统方面的研究获得了诺贝尔奖。

Via：La neurona piramidal de la corteza cerebral (1904), de Santiago Ramón y Cajal

在过去的几十年里，人类神经成像将这种局部主义的方法提高到了一个更高的水平，通过间接测量大脑活动与行为之间的相关性，科学家们建立了一个非常成功且被大量引用的研究领域。然而，与局部主义的遗产相比，最近的工作已经开始从物理学和数学描述的动力系统中获得灵感，比如物理学家Hermann Haken提出的动力系统，并展示了这些模型的中观和宏观分布活动如何协同地增加微观(局部主义)活动。

这个新的框架指出，大脑是局部和全局的融合，并以分层的方式排列。在这种背景下，包括Marsel Mesulam在内的一些研究人员提出，人类大脑实际上是分层级组织的，这一观点与我们的管弦乐队比喻非常吻合。然而，考虑到大脑层次结构的分散性，大脑不可能只有一个单一的“导体”。1988年，心理学家(Bernard Baars提出了“全局工作空间”的概念，在这里，信息被整合到一小群大脑区域(或“指挥者”)，然后传递给整个大脑。

这一备受赞誉的理论提出了一个优雅的解决方案，解决了层次化组织如何允许大脑通过组织信息流和生存所需的底层计算来协调功能和行为的问题。正如神经科学家Stanislas Dehaene、Michael Kerszberg和Jean-Pierre Changeux所指出的那样，这是一种意识理论。他们在1998年对此提出了他们的修正:全局神经元工作空间假说。他们提出，联想知觉、运动、注意、记忆和价值区域相互连接，形成一个更高层次的统一空间，在这个空间中信息被广泛共享，并广播回较低层次的处理器。因此，通俗地说，大脑的全局工作空间类似于负责一个组织的小型核心人员集合:就像赫伯特•冯•卡拉扬指挥着一个管弦乐队一样。

然而，直到最近，人们还不知道这种编排在人脑中的位置和方式。今年早些时候，我们发表了一篇论文，首次揭示了大脑区域内“功能丰富俱乐部”的存在，创造了指挥家的“全局工作空间”。基于超过1000名参与者的大脑功能磁共振成像(fMRI)记录的大型数据集，我们的发现为意识的本质提供了新的线索。

从一开始，我们就着手确定大脑中的全局工作空间，但首先我们需要找到一种方法来测量人类大脑的层次结构。从直觉上考虑，很明显，感觉处理必须在层次的底部，因为这是大脑与环境的第一个接触点。例如，视觉依赖于眼睛将信息传递到大脑后部的初级视觉皮质。大量的研究表明，到达眼睛视网膜的视觉信息会被处理得更加详细，因为这些信息会随着层级的上升到达更高的视觉区域。视觉信息处理的第一阶段发生在初级视觉皮层，它们负责执行非常简单的计算，提取和捕捉基本的视觉特征，如小片段的方向——这是Hubel和Wiesel的诺贝尔奖研究所展示的。

在大脑中，这个过程变得越来越复杂;在这一层次中，大脑区域整合了构成物体的所有小片段，比如人脸。奥利弗·萨克斯(Oliver Sacks)在他的《把妻子错当成帽子的男人》(The Man Who Mistook his Wife for a Hat)一书中写道，如果你中风或大脑这一区域受损会发生什么:也就是说，你不再能够识别人脸。

Via：The Man Who Mistook his Wife for a Hat

在对环境信息的分层处理中，越高的层次就会涉及越多的整合，也就是将不同的正在进行的感觉模式(如视觉和声音)与之前的记忆融合在一起。这一过程进一步受到奖赏和期望以及任何与以往经验的意外偏差的影响。换句话说，在层级的最高层次，“全局工作空间”必须以某种方式整合来自知觉、长期记忆、评估和注意系统的信息，以协调目标导向的行为。

这个层次结构中的信息流是高度动态的;不只是自下而上，也是自上而下。事实上，反复的互动塑造了认知和行为背后的功能处理过程。在大脑区域之间的结构连接中，大部分的信息流遵循底层的解剖结构，但同样地，信息流在很大程度上也不受这种解剖线路的限制。

许多研究已经开始在确定各种物种的大脑解剖线路的等级组织方面取得进展。脑道追踪和解剖有着悠久的传统，弥散磁共振等脑成像技术所提供的信息逐渐补充了这一传统。这项研究为了解大脑的解剖层次提供了重要的见解。同时，每个大脑区域都有不同的、特定的局部动态，这就产生了功能信息流不受约束的本质，因此，功能信息流是由底层解剖学塑造但并未由其完全决定的。决定大脑功能编排的最终关键是功能信息流的动态变化。

因此，我们一直在寻找方法来利用有关大脑信息流的发现。然而，考虑到它巨大的复杂性，揭示大脑的功能层次组织是具有挑战性的。首先，我们必须获得足够多人的全脑成像，这将使我们不仅能捕捉到大脑的解剖连通性，还能捕捉到大脑在休息和活动时的功能活动。在过去的几年里，“人类连接组计划”(Human Connectome Project)已经从1000多名健康参与者身上收集了精确的此类大脑成像测量数据。编辑注：人类连接组项目(Human Connectome Project)是美国国立卫生院NIH 2009开始资助的一个5年项目，不同的几个大学/研究所分成两组进行。

有了这些数据，我们就有了一个问题:如何最好地确定功能动力学的分层组织，以便捕捉参与活动编排的大脑网络，即全局工作空间。

为了解决这个问题，我们转向了传递熵的框架，这是一种可以捕获因果信息流的信息论测量方式，即如何显示给定区域的活动对另一个区域的活动产生的因果影响。最终，该框架能够为我们提供所有大脑区域之间的信息流，这反过来让我们研究功能分层组织，以及这与解剖学的关系。

我们不仅可以在大脑休息时使用这个框架，还可以在其执行不同的认知任务时使用。这些设计涵盖了七大领域的人类认知能力，包括神经系统的多样性，即:1)视觉、运动、体感和运动系统;2)工作记忆、决策和认知控制系统;3)分类的表征;4)语言处理;5)关系处理;6)社会认知;7)情绪处理。

我们应用了“功能性富人俱乐部”（functional rich club，FRIC）的概念，这是一种基于双向信息流动的动态衡量方法，不受解剖结构的限制，因此在不同的任务中会发生变化。

用管弦乐的比喻来说，“指挥”的主要角色是由一群不同的音乐家来扮演。这些音乐家中的一些人将继续担任指挥，就像一个真正的管弦乐队的不同乐器小队都保留了第一小提琴手和第一大提琴手一样。(事实上，指挥家很少从管弦乐队现有的音乐家中挑选出来。然而，大脑的经济算盘是这样的——它负担不起请来一位卡拉扬来指挥一切。)

类似地，由于不同类型任务的不同信息流，FRIC将测量包括常见和特定任务的大脑区域。遵循Baars的原始想法，我们提出不变的“全局工作空间”是不同任务相关FRIC集合的交集。

通过这种方法，我们发现全局工作空间由一个核心的大脑区域子集组成，包括楔前叶、扣带后部和峡部、伏隔核、壳核、海马和杏仁核。这个整合性大脑区域的核心功能“俱乐部”与Dehaene、Kerszberg和Changeux最初的提议一致，他们认为全局神经元工作空间必须通过聚焦和评估整合过去和现在。

Via：Morten L Kringelbach Gustavo Deco

这些大脑区域与现有神经科学文献中的发现是一致的。楔前叶、后扣带皮层和峡部皮层都曾被认为通过处理和关注感觉信息，与过去、现在和未来的整合有关。事实上，非常有趣的是，楔前叶的活动也被证明在昏迷和植物人等意识不适应状态下会受损。海马体大脑区域已经被证明与记忆的许多方面有关，而先前的研究已经揭示，对奖赏的评估涉及伏隔核、壳核和杏仁核。

为了证明这组协调大脑功能的基本区域的因果机制作用，我们创建了一个全脑模型。这个模型适合于处理经验数据，因此能够产生和再现经验数据的层次性质。有这样一个模型的好处是，研究人员可以系统地损伤和干扰部分区域，以研究组成区域的因果作用。

我们证明，在全脑模型中，破坏全局工作区的区域会显著损害大脑的功能。然而，我们也发现，大脑就像多头水螅，即使砍掉一个或两个头，它仍能正常工作。这证明了人类大脑在逆境中的稳健性和韧性，以及在需要时大脑的指挥可以承担额外责任的方式。

总的来说，我们的发现阐明了神经科学中一个尚未解决的主要问题，即:意识是如何精心安排的？考虑到我们的发现，大脑能够从一两个FRIC区域的问题中恢复过来，这可能会为神经精神疾病提供新的见解，因为这些疾病可能正是由这样的问题引起的。事实上，我们的框架可以用于研究不平衡的大脑状态，并用于干扰和重新平衡模型，以确定新的最佳的、因果的健康路径。在更深入的层面上，未来的工作可以利用我们的框架来研究其他意识状态，如昏迷、睡眠和麻醉。例如，这可以提供如何从昏迷中唤醒大脑的信息。

也许我们对大脑功能的层次和协调的重要性的发现与毕达哥拉斯和他的追随者所信奉的古代哲学概念，即“宇宙音乐”，即“天体音乐”有诗意的联系。该理论的本质是通过建立从地球到“最高天空”的等级秩序来揭示宇宙的基本组织。类似于这种层次结构如何激发了毕达哥拉斯音阶中的音调音程，也许我们对大脑层次结构的发现可以创造出对意识所需的必要和充分的组织元素的类似理解。

我们新发现的一个直接结果是，现在很明显，复杂系统中产生的巨大混乱可以由一小部分“指挥者”精心协调，这些“指挥者”从大脑的各天体音乐组成部分自发组织起来。与被才华横溢的冯·卡拉扬大大增强的管弦乐队不同，大脑交响乐团的巨大韧性在于，它依赖于其全局工作空间中一小群灵活、适应性强的指挥家们的协调努力。

Via：天体音乐说

参考文献（点击滑动查看）

1.Jones E. G. (1999). Colgi, Cajal and the Neuron Doctrine. Journal of the history of the neurosciences, 8(2), 170–178. https://doi.org/10.1076/jhin.8.2.170.1838

2.Mesulam M. The evolving landscape of human cortical connectivity: facts and inferences. Neuroimage. 2012 Oct 1;62(4):2182-9. doi: 10.1016/j.neuroimage.2011.12.033. Epub 2011 Dec 22. PMID: 22209814; PMCID: PMC3321392.

3.Deco, G., Vidaurre, D. Kringelbach, M.L. Revisiting the global workspace orchestrating the hierarchical organization of the human brain. Nat Hum Behav 5, 497–511 (2021). https://doi.org/10.1038/s41562-020-01003-6

4.Bird, C., Burgess, N. The hippocampus and memory: insights from spatial processing. Nat Rev Neurosci 9, 182–194 (2008). https://doi.org/10.1038/nrn2335

5.Schultz W. Reward functions of the basal ganglia. J Neural Transm (Vienna). 2016 Jul;123(7):679-693. doi: 10.1007/s00702-016-1510-0. Epub 2016 Feb 2. Erratum in: J Neural Transm (Vienna). 2017 Jun 26;: PMID: 26838982; PMCID: PMC5495848.

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