被子植物是当今世界上多样性最高的类群，至少有30万种。我们人类的衣食住行医很大程度上都不得不依靠被子植物，比如我们每天要吃的主食和蔬菜，绝大部分都是被子植物。其实，早在人类起源的几百万年前，被子植物就已经是地球生态系统不可或缺的重要成分了。

被子植物的分类

（图片来源：Nature）

被子植物与昆虫的复杂关系

由于被子植物的多样性和重要性，在长期的演化过程中，被子植物和动物（包括昆虫和人类等）形成了复杂的互动关系。

和被子植物一起发展壮大起来的昆虫同样是生物界多样性极高的类群，而其在长期的演化过程中，它们和被子植物之间形成了密不可分的生态关系，某些昆虫甚至和特定的被子植物类群之间形成了一一对应的良性互动关系，这对于昆虫和被子植物都有好处。

但需要注意的是，大部分的昆虫和被子植物之间的关系是一种取食关系，这不仅包括昆虫取食植物的叶片（或者其他组织）的情形，也包括植物捕捉和取食昆虫的情形（当然，后面的情形比较少见）。

昆虫取食植物主要发生在植物的叶片上，这一再普通不过的行为对农业生产来说却是个灾难，人类会通过喷洒农药干预昆虫和庄稼之间的取食关系，防止昆虫的行为伤害人类的利益。

在现代生态系统中，被子植物并没有有效应对某种昆虫的防御和反抗机制，因此经常受到不止一种昆虫的侵害。考虑到世界上有几十万种昆虫的存在，现代被子植物的叶片遭受多种虫害是“理所当然”的事情，这反映了现代生态系统的复杂性，

被昆虫啃咬过的叶片

（图片来源：veer图库）

但这只是目前的状态，并非永恒的状态。在古生态学的研究中，我发现在地质历史时期，古植物与同代动物之间的互动关系是不断变化的。

从一块化石发现的复杂关系

最近围绕化石植物的古生态学研究取得了不少有意思的进展，二叠纪的木材中有昆虫遗留下的粪便和啃食痕迹，中生代的多种化石叶片上发现有昆虫啃食的痕迹，新生代植物（尤其是被子植物）经常受到昆虫的攻击……总体来讲，随着时间的推移，被子植物和昆虫之间的互动关系越来越频繁和复杂了。

这种生态关系复杂化的一个标志就是昆虫啃食痕迹的多样化。最早的被子植物叶片化石受到的攻击经常来自同一种昆虫，因此啃食的痕迹也就只有一种。但是到了现代，一种植物可能会受到多种昆虫的攻击，一种昆虫也可能啃食不同的植物，这种从简单到复杂的生态关系是有一个演化过程的。

如何确认这个生态关系复杂化的过程和程度？这个复杂化的进程是什么时候开始的？尽管人们可以利用各个方面的证据来推测，但是化石才是最后能够一锤定音的信息来源。因此，寻找相应的化石证据成为古植物学家的重要任务。

2019年7月，海南热带海洋学院的韩刚教授和中国地质调查局沈阳地质调查中心的张立军教授通过朋友得到了几块来自内蒙古呼伦贝尔盟阿荣旗的植物化石。

韩刚教授此前和我有过很长时间的合作研究，拿到化石的第一时间就和我取得了联系。这些化石中有一片大型叶，它上面具有昆虫咬食痕迹。

我意识到这块化石具有潜在的生态学意义，于是联系韩刚教授把化石寄送到中国科学院南京地质古生物研究所，以便开展进一步的观察和研究。8月初，化石寄到了我的手里。不出所料，通过仔细观察，我确认了自己最初的判断：按照国际上对于昆虫啃食痕迹的分类可以发现，这块不到10厘米长、5厘米宽的叶片化石上竟然有三种不同的昆虫咬食痕迹！

来自八千万年前晚白垩世的悬铃木科植物的叶片化石

（图片来源：韩刚等,2024）

始于晚白垩世的关系进程

显然，这是一个具有重要学术价值的发现。为了做进一步的研究，我决定与韩刚教授和张立军教授尽快安排一次野外考察，以确定化石的地层信息。10月下旬，我们来到了呼伦贝尔盟阿荣旗的甘河农场。在地质学上，这片区域被称为大杨树盆地，前人已经进行过一些地层学研究。

我们发现化石的岩层属于晚白垩世的嫩江组，这个结论得到了我们后来进行的同位素测年研究以及中国科学院南京地质古生物研究所李罡研究员对于伴生叶肢介化石的研究结果的支持。

确认了地层年代后，为了慎重起见，我们决定请教长期专注研究叶片化石的佛罗里达博物馆馆员王洪山博士，王博士很热心，给我们的工作提供了重要的帮助。

通过初步研究，我们认为化石和前苏联东北地区晚白垩世发现的悬铃木科植物叶片Arthollia最为相似。这个结果并不令人感到意外：这两个地区之间地理距离并不太远。

叶片上的第一种咬痕类型：主脉两侧的叶片组织全部被啃食

（图片来源：韩刚等,2024）

悬铃木科植物是被子植物里最大的类群----真双子叶植物里的基部类群。这种植物虽然现在的多样性并不算太高，但是在白垩纪，悬铃木科植物却是非常丰富和多样的，曾经在北半球广泛分布，甚至在美国的达科他植物群中的某些层位充当主导类群。因此，悬铃木科植物叶片在大杨树盆地的出现合乎情理。

为了保证我们鉴定的准确性，我们还把化石与现代的悬铃木科植物叶片进行了对比。这个过程中，南京中山植物园标本馆的董晓宇为我们提供了宝贵的帮助。

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叶片上第二种咬痕类型：叶脉之间的叶片组织全部被啃食

（图片来源：韩刚等,2024）

现今的世界上，昆虫多样性极高，有几十万种，这还不算已经灭绝的类型。不同的昆虫具有不同的口器和取食方式，也就会在植物的叶片上留下不同的咬食痕迹。我们联合化石昆虫的专家——中国科学院南京地质古生物研究所的张海春研究员共同参与了这项研究。我们在化石上发现的三种咬痕证明，至少有三种不同的昆虫是以悬铃木科植物的叶片为食物来源的。

叶片上第三种咬痕类型：叶片的边缘被啃食

（图片来源：韩刚等,2024）

此前的报道中，被子植物的叶片被啃食是常见的。但是，一般情况下都是一片叶子上只有一种昆虫咬食的痕迹，这属于生态学中相对简单的食物链关系。

但是，当代生态系统中的食物链是交汇成复杂的食物网的，此前能够证明这种食物网的起源和历史的化石证据很少，甚至没有。此次发现的同一片化石叶片中出现了三种昆虫咬食痕迹是十分罕见的。

目前的化石来自八千万年前的晚白垩世，这是目前最早的相关化石记录，标志着与被子植物相关的生态系统早在晚白垩世就已开启其迈向现代的复杂化进程。

结语

当代被子植物与昆虫之间互动，构成了复杂的食物网。这种食物网现在看来至少在八千万年前的晚白垩世就开启了。我们的发现为此提供了证据，但是有没有更早的历史、此后食物网发生怎样的演化过程还是我们知之甚少的领域。希望将来的研究能够在这方面揭示更多的真相。

注：本文的作者为中国科学院南京地质古生物研究所研究员，长期从事被子植物的起源和演化研究，以中国发现的化石材料为主先后发现和发表了多个白垩纪之前的被子植物生殖器官（包括侏罗纪的施氏果、南京花、潘氏真花等，以及二叠纪的太原穗）。作者的兴趣还包括细胞质化石及素数研究。

参考文献：

Gang Han, Haichun Zhang, Lijun Zhang, Lingji Li and Xin Wang. The First Sign of the Complication of Angiosperm-Related Ecosystem. Sci J Biol & Life Sci. 3(5): 2024. SJBLS.MS.ID.000571. DOI: 10.33552/SJBLS.2024.03.000571

出品：科普中国

作者：王鑫（中国科学院南京地质古生物研究所）

监制：中国科普博览