每年的9月20日是全国爱牙日，旨在呼吁每个人都关注自己的牙齿健康。

你知道吗？牙齿的出现，是脊椎动物演化史上最伟大的进步之一。

如果没有牙齿，很难想象生命将会变得多么羸弱。作为有颌脊椎动物体内最坚硬的器官，牙齿自从第一次出现，就在亿万年的演化史中被保留了下来。那么，牙齿是从哪里来的呢？

在回答这个问题之前，先让我们重新认识一下牙齿。

你真的了解牙齿吗？

我们通常所说的牙齿，是长在颌骨上的一种坚硬的钙化组织，主要包含3层基本结构：最里面是牙髓腔，包含着牙神经和血管，中间是一层齿质，齿质上面则由一层又白又亮的釉质覆盖，极其坚硬，对牙齿起着保护作用。

牙齿的组织结构（图片来源：Sparks）

按照这个定义，牙齿是脊椎动物特有的一种器官，但并非所有脊椎动物都有牙齿，比如现代鸟类就没有牙齿。

鸟类为了减轻体重、适应飞行，它们的牙齿在演化过程中退化了。

此外，一些较为原始的无颌类脊椎动物同样没有真正的牙齿，比如七鳃鳗的牙齿，虽然长在口腔内部，看起来很吓人，但实际上是一种角质的齿，成分和指甲盖一样。

七鳃鳗的角质齿不是真正的牙齿（图片来源：参考文献[8]）

世界上的第一颗牙齿

从鲨鱼到人类，所有的现代脊椎动物都有非常整齐且对称的牙齿，并且有相同的牙齿替换模式，即新的牙齿从颌内侧长出来并向外移动以取代旧的牙齿。

然而，硬骨鱼类（包括了鳄鱼、恐龙、翼龙、狗、人类等陆地脊椎动物）的牙齿和以鲨鱼为代表的软骨鱼类的牙齿之间有一些差异，例如：在所有硬骨鱼类中，牙齿总是附着在颌骨上，而鲨鱼没有硬骨，它们的骨骼都是由软骨构成的，以至于身上的鳞片和嘴里的牙齿都直接嵌入在皮肤里；此外，硬骨鱼通过溶解掉牙基来实现牙齿的脱落，而鲨鱼只是简单地通过将磨损的牙齿从皮肤上脱落完成牙齿替换。

硬骨鱼类和软骨鱼类牙齿之间的这些相似性和差异性引发了许多关于牙齿起源的问题，例如：如此有序的牙齿替换系统是在什么时候演化出来的？鲨鱼和硬骨鱼，谁的牙齿附着状态更加原始？

之前，研究人员一直把重点放在一种生活在4.3亿—3.6亿年前的节甲鱼类（arthrodires）身上，因为在硬骨鱼和软骨鱼起源之前，它们是唯一已知长有牙齿的鱼类。

节甲鱼类的一个典型代表就是泥盆纪时期的海洋霸主——邓氏鱼，它长有一张让人不寒而栗的大嘴，里面长着巨大锋利的板状牙齿。

邓氏鱼,泥盆纪的海洋霸主（图片来源：盖志琨摄于瑞典国家自然历史博物馆）

然而，科学家很难理解它们是如何演化成现代脊椎动物的牙齿的，因为与硬骨鱼和鲨鱼相比，节甲鱼类的牙齿位置和牙齿的增加方式是如此不同。

实际上，节甲鱼类并没有真正意义上的牙齿，它们上下颌的牙齿其实是头骨的延伸，和真正的牙齿根本不是一回事。

之后，来自瑞典乌普萨拉大学的科学家把目光转向了棘胸鱼类（acanthothoracids）化石，这是一种比节甲类更加原始的早期盾皮鱼类。

科学家利用欧洲同步辐射光源（ESRF）强大的X射线成像技术，对20世纪末在捷克发现的距今约4.09亿年的棘胸鱼类化石进行了高分辨率三维成像。

4.09亿年前的热带珊瑚礁，一种棘胸鱼类隐藏在一个巨大的鹦鹉螺壳中寻找食物（图片来源：Jan Sovak）

扫描结果令人震惊，化石出人意料地保存了完好的齿列，甚至可以看到这些古老牙齿的牙本质内保存着完好的细胞间隙。

在牙齿生长模式方面，棘胸鱼的牙齿附着在骨头上，并且新牙齿在颌骨内部出现，旧的牙齿则位于颌骨边缘，这与现代人的牙齿模式惊人地相似。

棘胸鱼类颌骨内部的替换齿（图片来源：参考文献[6]）

这表明在牙齿附着方式上，硬骨鱼和它的陆地脊椎动物后代保留了祖先的特征，而鲨鱼附着在皮肤上的牙齿状态则是特化的，这也进一步证明以鲨鱼为代表的软骨鱼类并不是人类的祖先，而是“从鱼到人”演化链条上的一个旁支。

棘胸鱼类作为所有有颌脊椎动物当中几乎最原始的一个类群，它们的牙齿生长模式与现代人的模式惊人地相似，这说明当第一个有颌脊椎动物出现时，就已经奠定人类的这种牙齿生长模式了。

2022年9月，《自然》杂志以封面文章的形式发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在贵州石阡志留系溶溪组中发现的4.39亿年前的有颌类化石库。

该研究团队在从野外采回的近4吨鱼类微体化石样品中，挑选出了23枚有颌类牙齿标本。通过高精度CT、三维复原以及组织学切片等技术手段，发现这些牙齿属于4.39亿年前的双列黔齿鱼。

双列黔齿鱼（图片来源：拟石科技）

这一发现将牙齿的最早化石记录向前推了1400万年，是迄今人们所发现的“世界上第一颗牙”。

牙齿起源的两个假说

既然搞清楚了牙齿出现的大概时间，那牙齿又是如何起源，又是如何变成了现在的样子呢？

目前，学术界对于牙齿的起源有两种假说，分别是“由内而外”假说和“由外而内”假说。

人类牙齿起源的“由外而内”和“由内而外”假说（图片来源：盖志琨和朱敏）

“由内而外”假说认为牙齿是从咽部逐渐进入口腔的。这一假说主要是基于一种已经灭绝的牙形刺，又叫牙形动物。

牙形动物出现在5亿年前的寒武纪早期，在大约2亿年前的三叠纪晚期灭绝。这种像鳗鱼一样的生物没有内骨骼和外骨骼，几乎浑身都是软的，唯独在它们的咽喉处长着像牙齿一样的硬刺，因此被认为是牙形动物的咽齿。

牙形刺和牙形动物（图片来源：盖志琨和朱敏）

组成牙形刺的物质看起来与现代牙齿的牙本质和釉质非常相似，曾一度被认为是同源结构。所以一种长期存在的假设便认为，牙形动物咽部的牙形刺就是最古老的牙齿。

真牙形分子（左）与肉鳍鱼类（右）牙齿组织学对比（图片来源：盖志琨和朱敏）

随着颌的起源，这些咽齿的牙形刺向外扩张，附着在颌上最终形成了牙齿，这便是牙齿起源的“由内而外”假说。

“由外而内”假说则认为，有颌类的牙齿是由远古鱼类的鳞片演化而来，古鱼的鳞片随着颌的起源而进入口腔成为牙齿。

这一假说主要是受到鲨鱼身上鳞片的启发，因为鲨鱼的牙齿和鳞片的基本组成结构惊人地相似！

鲨鱼的鳞片虽然看起来很光滑，但抚摸起来则会感觉比其他鱼类更粗糙。这是因为鲨鱼的皮肤表面完全被盾鳞（dermal denticles）覆盖，这层鳞片像牙齿一样坚硬而锋利，规则地排列在鲨鱼的皮肤上。

斑点小猫鲨和它身上的盾鳞, 鲨鱼的皮肤上长满了同向排列的牙状小齿，有助于减少鲨鱼游泳时的阻力（图片来源：Smithsonian）

鲨鱼的鳞片具有类似于它牙齿的3层基本结构：牙髓腔、齿质和釉质（是的，和人类牙齿的结构非常相似）。这两个看似八竿子打不着的器官，却有着高度相似的基本组织结构，甚至可以说鳞片是没有长在颌上的牙齿，这无疑是在暗示牙齿和鳞片很可能是以相同的方式发育而来。

鲨鱼皮肤横切面（上）和鳞片基本结构（右下）以及扫描电镜下的盾鳞（左下）（图片来源：参考文献[5]）

据此，科学家们猜测，原始鱼类嘴巴周围的一部分鳞片可能有助于它们捕食。随着颌的起源，这部分鳞片在演化中被保留了下来并逐渐转移到口腔内，并附着在颌上，最终演变为所有有颌脊椎动物的牙齿。这便是牙齿起源的“由外而内”假说。

那么究竟哪种假说才是正确的呢？

2013年，《自然》杂志报道了一项来自英国布里斯托尔大学菲利普·多诺霍教授团队的研究成果，他们利用当时最先进的X射线断层扫描显微镜和同步辐射技术，揭示了牙形刺的内部结构和成分。

研究发现，虽然牙形刺的晚期类型与现代动物的牙齿生长方式类似，即通过釉质覆盖在齿质上来实现生长，但是最原始的牙形刺根本就没有似釉质层。

这意味着，虽然晚期牙形刺的基本结构已经与现代牙齿完全无法区分，但它们完全不是一回事，而是各自独立演化的结果。

随着牙形刺与有颌类牙齿的这种同源性被否定以后，基于它们之间同源性提出来的“由内而外”假说也就失去了假说基础。

难道我们的牙齿真的是从远古鱼类的鳞片演化而来？

到底是鱼鳞还是牙齿？

虽然“由内而外”假说受到了质疑，但科学家们对斑马鱼等物种的研究表明，鱼鳞和牙齿是从鱼胚胎中明显不同的细胞簇发育而来，这给认为牙齿演化自鱼鳞的“由外而内”假说泼了一盆冷水。

为了进一步弄清牙齿和鱼鳞的关系，来自剑桥大学的研究人员把研究目标锁定在了鲨鱼和鳐身上，因为它们代表了一个相当古老的谱系——软骨鱼类，它们在4亿年前就已经分化出来。

研究人员使用了荧光标记来跟踪鲨鱼胚胎的细胞发育，他们发现鲨鱼身上的鳞片和牙齿实际上产生于相同类型的细胞，即神经嵴细胞。

这说明这些原始鱼类的鳞片和牙齿之间确实具有相同的胚胎起源，它们之间存在着深刻的同源关系。

那么，如果牙齿真的由鳞片逐渐演化而来，有没有鳞片逐渐过渡成牙齿的化石证据呢？

话题再回到上面的那条棘胸鱼，科学家除了在棘胸鱼身上发现了类似现代有颌类的齿列和牙齿替换模式外，还在它的颌骨附近发现了类似牙齿的齿单位，这些齿单位不光形状上和牙齿几乎相同，并且颌骨附近的齿单位逐渐过渡成了牙齿。

这表明，牙齿极有可能是从皮肤上的齿单位演化而来。

实际上，这些齿单位就是嘴部边缘的一些齿状纹饰或者经过修饰的尖鳞片，这为牙齿起源的“由外而内”假说提供了强有力的化石证据。

棘胸鱼颌骨附近的齿单位（图片来源：参考文献[6]）

结语

看完牙齿的演化史，你会不会有这样的疑问：人类到底从哪里来，最终又要到哪里去？演化的起点永远令人着迷，如果牙齿起源于远古鱼类的鳞片，那么鳞片又从哪里来的呢？或许未来，科学家们会解开这个谜团，那时我们就会对“人类到底从哪里来”这个问题多一些理解了。

参考文献：

[1] García-López, S. and Sanz-López, J. 2002. Devonian to Lower Carboniferous conodont biostratigraphy of the Bernesga Valley section (Cantabrian Zone, NW Spain). In García-López S. and Bastida F. (eds.), Palaeozoic conodonts from northern Spain. Eight International Conodont Symposium held in Europe. Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de España (Serie: Cuadernos del Museo Geominero, 1), Madrid: 163-205.

[2] 曲冰, 汪静, 潘超, 周笑辉, & 潘澜澜. (2011). 仿鲨鱼皮表面微结构材料制备的研究. 大连海洋大学学报, 26(2), 3.

[3]Sparks, K.J. 2013. Encyclopaedia Britannica. Encyclop©Œdia Britannica, Incorporated.

[4]盖志琨，朱敏. 2018.无颌类演化史与中国化石记录.上海科学技术出版社.

[5]De Iuliis G., Pulerà D.. 2007. The dissection of vertebrates. Academic press.

[6] Vaškaninová V, Chen D, Tafforeau P, et al. 2020. Marginal dentition and multiple dermal jawbones as the ancestral condition of jawed vertebrates. Science,369(6500): 211-216.

[7] Qu Q, Haitina T, Zhu M, et al.2015. New genomic and fossil data illuminate the origin of enamel. Nature,526(7571): 108-111.

[8]Potter I C, Gill H S, Renaud C B, et al. 2015. The taxonomy,

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出品：科普中国

作者：山显任 盖志琨（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

监制：中国科普博览