家犬（Canis lupus familiaris）是人类最忠实的伙伴，也是最早被驯化的动物。犬隶属于食肉目犬科犬属，与马、牛、羊、猪和鸡并称“六畜”，是十二生肖之一，具有十分重要的文化内涵。
家犬与人类文明的发展有着千丝万缕的联系。从狩猎、看守到陪伴，犬在人类文明的各个阶段都扮演着重要角色。早在距今约1.2万年前的以色列北部纳吐夫文化中，人狗合葬墓就已出现，昭示了古人对犬的特殊情感。
然而，尽管家犬与人类的感情由来已久，但我们对这个“伙伴”的了解仍然十分有限。
众所周知，“六畜”的产生源自人类对野生动物的驯化，综合动物分类学、考古学和遗传学的研究结果证实，世界范围内的所有家犬均起源于灰狼（Canis lupus）。
但，凶猛的灰狼和温顺的家犬间无疑存在很大的差异。
那么，灰狼是如何演变成如今的家犬的？家犬的起源地又在哪里呢？
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家犬起源：复杂且充满争议
人们对家犬的驯化过程存在许多疑问：犬是如何被驯化的？第一只犬来自何方？他们经历了怎样的演化？背后又隐藏着哪些令人意想不到的故事？
实际上，犬的驯化过程十分复杂，也充满争议。
据统计，世界犬业联盟（FCI）登记在册的家犬品系超过400种，世界各地的犬在体型、外观等方面差异巨大。英国生物学家达尔文曾在《物种起源》中对家犬的起源提出疑问：“这些外形各异的家犬都源自相同的狼吗？”
要回答家犬起源之谜，最早的家犬遗存可能是关键。
通过调查，研究者们在世界各地发现了一系列早期家犬遗存，例如，在欧洲可追溯到1.5万年前，远东地区可追溯到1.2万年前，以及最新的研究发现东亚北方的家犬遗存可追溯到1.3万年前。
然而，灰狼在历史上广泛分布于欧亚大陆和北美，且最初被驯化的家犬与狼的形态十分相近，这些干扰因素使得仅通过形态学上的证据对家犬起源地进行直接判断变得极其困难。因此，仅凭考古学证据来回答家犬起源之谜似乎有些力不从心。
在西伯利亚阿尔泰山脉发现的距今约3.3万年的类似家犬的化石
（图片来源：《PLoS ONE》杂志）
随着近年来遗传学的发展，有关动物起源演化的研究不再完全受限于考古学证据，研究者们开始尝试使用遗传学方法来解析家犬的起源和驯化历史。
DNA（脱氧核糖核酸）是生物体的亲代和子代之间的遗传密码，无论生物体迁徙到何处、演化成何种形态，生物体的亲缘和进化历史始终隐藏在遗传密码中。因此，我们可以通过破解DNA信息来揭示动物的演化和遗传历史。
考虑到物种通常会在其起源中心具有更高的遗传多样性，因此，依据现生个体的遗传学研究在比较了全球范围内现代家犬群体的遗传多样性后，认为家犬起源于东亚南方地区，并提出了家犬东亚南方起源假说。
然而，东亚地区的动物考古证据与这一假说存在矛盾。具体来说，与东亚北方相比，东亚南方家犬遗存出现的时间相对较晚且较少，因此动物考古学家认为东亚的家犬至少更早在东亚北方地区出现，这与家犬的东亚南方起源假说相冲突。
古DNA：破解“无字书”的密码
显然，仅有的现生样本无法解释这两种观点间的矛盾，获取更多的历史节点信息是解答问题的关键。而古代样本作为蕴藏着遗传信息的载体，是解答不同物种演化历史细节的优质材料。
近年来，古DNA技术的迅速发展，使我们能够获取古代材料中的丰富遗传信息，并通过开展更加深入的挖掘，从而提供更加精确和完整的演化故事图景。
因此，根据家犬南方起源的假说，如果能够找到南方灰狼种群是家犬的野生祖先的证据，就能够为家犬东亚南方起源假说提供极大支持。但由于多种因素的影响，野生灰狼种群的数量已经急剧下降，使得获取新鲜样品变得极为困难。
针对这种情况，研究者们在2019年另辟蹊径：他们选择使用保存于博物馆中的中国南方灰狼皮张样品，并通过改进古DNA提取方法成功获得了这些样本的全基因组序列信息，之后将其与欧亚大陆其他地区已发表的灰狼及家犬全基因组数据进行了联合分析。
然而，研究发现这一现存的南方灰狼种群与家犬并无特殊联系，即它们不是家犬的野生祖先。
那么，家犬的身世起源之谜又该如何破解呢？
为了深入了解家犬的起源，研究者们在2020年开展了国内首次家犬系统性的古DNA研究。他们收集了83个长江黄河流域地区的古代家犬样本，通过古DNA捕获技术成功获得了其中26例（距今7000–2000年）样本的高质量线粒体全基因组数据。
26例样本来源遗址的分布地图
（图片来源：《Molecular Biology and Evolution》杂志）
研究表明，在大约7000至2000年前，长江黄河流域普遍存在一种家犬线粒体类型，但这一类型在如今的长江以北家犬中已十分少见。这可能是由于在近2000年间，中国北方地区的家犬经历了较大规模的种群替代。
有趣的是，一些具有这种普遍存在类型的家犬可能在替代发生前已经成功到达了太平洋岛屿、澳大利亚以及西伯利亚东部地区。其中，太平洋岛屿上那些在欧洲殖民者到达前就存在的家犬，可能是从长江黄河流域起源的，它们可能是伴随着南岛语系人群经东南亚大陆、印度尼西亚扩散到了太平洋深处的不同岛屿。
此外，研究还发现，家犬种群在约7500年前曾发生过种群扩张，这一时间点正好与该区域的人类由狩猎采集转向农耕的时间相吻合，表明家犬种群的增长可能与人口数量的扩张相关。
家犬向太平洋岛屿等地区扩散的路线
（图片来源：《Molecular Biology and Evolution》杂志）
然而，家犬究竟起源于东亚北方还是南方？又是如何被驯化产生的？局限于当前研究中样本的来源区域及时间跨度，这些问题仍然没有得到较好的解答。因此，想要解开家犬起源之谜，我们还需要更多的古代样本和更广时间跨度的研究。
2024年4月9日，西北大学文化遗产学院张明课题组与合作团队发表了一篇题为“古代线粒体基因组揭示东亚家犬母系遗传历史”（Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs）的论文。
（图片来源：《Molecular Biology and Evolution》杂志）
线粒体DNA是研究者们用于群体历史研究的重要依据，它通常依据差异而被定义为不同的单倍型。该研究中，研究者们成功获得了东亚北方地区最早的家犬样品（黑龙江哈尔滨，距今约12900年），以及东亚南方地区最早的家犬遗存（浙江余姚井头山遗址，距今约8300年），并收集了其他遗址超过100例家犬样本的高质量线粒体基因组数据。这是迄今为止，覆盖东亚地区遗址最广、获取数据最丰富的家犬古DNA研究。
100余例古代家犬来源遗址的分布地图
（图片来源：《Molecular Biology and Evolution》杂志）
欧亚大陆东北部：家犬的可能祖籍地
这项研究为我们揭示了东亚家犬的可能起源地，并进一步揭示了家犬在东亚的扩散格局。
在先前的研究中，研究者们通过比较来自西伯利亚、白令和北美的人类和家犬的种群遗传结果，提出假设：在末次盛冰期（距今约23000–19000年）的恶劣环境中，家犬的祖先由于在西伯利亚地区与人类共存而被驯化。
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此次研究中，研究者们通过统计东亚地区的动物考古记录发现，在东亚北方，家犬遗存与东亚南方相比明显更早且更丰富。进一步对比其他动物的考古记录后，研究者们排除了酸性土壤导致遗存破坏，从而导致东亚南方家犬遗存的缺失的可能性。事实上，东亚南方家犬遗存之所以少，可能是因为在古代的南方地区本就没有家犬的存在，这进一步表明，东亚北方似乎更符合家犬起源地的特征。
此外，遗传学结果显示，东亚北部古代家犬的线粒体谱系比来自南部地区的古代和现代家犬谱系要古老得多。并且一些来自欧亚大陆东北部地区的古代样本处于东亚家犬主要谱系的基部位置，这表明这一部分谱系在家犬群体中是更加古老的。
综合以上证据，研究团队认为家犬可能起源于欧亚大陆东北部地区。而至于具体的起源地和祖先种群，还需要进一步的研究来解释。
多向扩散、内外融合：东亚家犬的复杂演化历史
看到这里，大家可能不免产生疑问：东亚的家犬群体是如何从遥远的欧亚大陆东北部的家犬群体演变过来的呢？
此次研究中，研究人员通过对古代家犬数据进行分析发现，在距今约23000–17000年时，家犬群体数量曾经历过一次快速扩增。令人惊讶的是，这个时期恰好对应了末次冰期末期及结束后的一段时间。
因此，在综合古代和现代样本的信息以及多项遗传学结果后，研究人员推测，随着末次冰期的结束和气候转暖，生存条件开始朝有利方向发展，而家犬群体也就是在这样的大背景下发生了快速的扩增及多向扩散，例如向南扩散进入了东亚地区。
东亚家犬的南向扩散主要分为两个方向，即向南扩散至中国东部以及向西南扩散至中国西部，其中这两个地区家犬群体间遗传差异的形成大约在8000到5000年前。
此外，有一些家犬种群后来还进一步传播到了东亚南部，并扩散到东南亚、新几内亚以及太平洋上的其他地区。同样的，还有多个线粒体类型的家犬从欧亚大陆东部扩散至了美洲等地区。
在东亚内部，研究人员发现家犬群体也存在着特殊的扩散事件。例如，至少两次向青藏高原地区的扩散浪潮，分别是5000–4000年前，A1b类型和A3类型的家犬向青藏高原东北缘地区的扩散，另一次是来自西部的A1a类型的家犬在距今约2600年前向青藏高原地区的扩散，这一扩散事件的揭示，同样为相关人群扩散的时间节点提供了重要参考。
那么，来自东亚地区和欧亚大陆的家犬群体在形成遗传差异后，是否还有过遗传交流？
答案是肯定的。
研究人员通过分析古代家犬数据发现，在大约3000年前，东亚北方家犬群体的线粒体类型发生了明显变化。原先主导的A1b类型比例大幅下降，而取而代之的A1a类型比例则迅速增加。
同时，人们也在距今约4000–3500年的东亚古代家犬（线粒体类型B和C）中，发现了来自欧亚大陆西部的遗传信息，这表明欧亚大陆东部和西部家犬之间至少在约3500年前就已经存在过遗传交流。
此外，研究还发现，东亚地区A1a类型的家犬群体存在“由西向东”的扩散趋势，并且还可能通过海上途径进一步扩散开来。例如，来自江苏小龙头遗址（距今约1000年）的1个个体显示出与中东古代犬类之间的遗传联系。有趣的是，这可能与宋朝时期或稍早之前东亚和中东地区广泛的贸易活动相联系。
东亚家犬线粒体类型随时间变化的趋势
（图片来源：《Molecular Biology and Evolution》杂志）
然而，即便面临着外部家犬多种途径的渗入，东亚南方和东南亚地区的家犬群体仍然保留了大部分原来的线粒体类型。
在东亚内部，研究表明中国古代西部群体和东部的家犬群体也存在密切的遗传交流，这可能源于春秋战国时期频繁的东西部交流往来。
小结
总的来说，通过对古代线粒体基因组的遗传学研究，使得我们对东亚家犬的驯化起源及扩散历史细节有了更深入地理解。
然而，想要揭示家犬遗传演化历史的全貌，蕴含更加丰富遗传信息的核基因组研究是非常必要的，特别是针对欧亚大陆东北部更古老样本的研究，或许在未来，能为家犬遗传演化历史的揭露添上关键的一笔。
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Zhang M, Song Y.B, Wang C.H, et al. 2024. Ancient mitogenomes reveal the maternal genetic history of East Asian dogs. Molecular Biology and Evolution. 41(4): msae062.
出品：科普中国
作者：王彩惠（西北大学文化遗产学院）
监制：中国科普博览