在上一期文章中我们基本了解了食虫植物是什么，以及它们为什么要食虫，并详细介绍了为了“狩猎”而设置的五种陷阱类型中的两种。今天，我们一起来认识剩下的三种捕食策略吧。

陷阱类型划分（图片来源：作者自制）

坠穴式陷阱：“机关算尽”的独特构造

采取坠穴式陷阱“狩猎”的食虫植物在三块大陆上独立进行着演化，东南亚的猪笼草攀藤揽葛，美洲的瓶子草倚天拔地，澳洲的土瓶草特立独行。

1 猪笼草属（Nepenthes）

猪笼草属作为攀援藤本植物，其捕虫笼在大小、形状和颜色图案上的多样性，一直吸引着世世代代的植物学家们。猪笼草属的笼子由特化的叶尖形成，营养叶顶端延伸的卷须与捕虫叶底部相连。笼子可分为盖子、口缘、笼身、翼以及各种附属结构。

红瓶猪笼草（图片来源：Veer图库）

为了吸引各路昆虫，猪笼草可谓是“机关算尽”，它设计了三重关卡。

首先，昆虫被花外的花蜜、气味、颜色吸引后，会来到彩色项圈似的口缘处，口缘下布满蜜腺，且极其光滑，此时，昆虫很容易跌落陷阱。如果昆虫顺利通过口缘进入瓶子内壁，其将要面对的则是被蜡质晶体覆盖的内表面。

猎物一旦掉入笼中，则会进一步刺激布满底部的腺体，从而猪笼草会分泌酸和各种消化酶甚至麻醉剂来麻痹猎物，此时的猎物可以说是“毫无还手之力”。

猎物被消化分解后，会转化为能够被植物所利用的营养元素，运输到整个植株体。

此外，猪笼草的笼身上面还有个盖子，人们通常以为它会在猎物进入后“啪”地合上，其实不然，盖子起到的是遮风挡雨的作用。这个盖子可能足够大，也可能不够大，但多少可以排除一些雨水，以免稀释内部的消化液或者防止猪笼草因雨水负载过多而倾倒。

有的猪笼草不仅食肉还会食粪，如劳氏猪笼草（Nepenthes lowii）、马来王猪笼草（Nepenthes rajah）等。

这些大型猪笼草，盖子背面分泌的蜜糖在白天能够吸引山地树鼩前来舔舐，树鼩在进食过程中排泄，排泄物正好掉落在瓶中，这时，猪笼草就得以美美地饱餐一顿。

巴鲁大家鼠舔舐马来王猪笼草盖子背面的蜜糖（图片来源：Ch'ien Lee, CC BY 2.5 <https://creativecommons.org/licenses/by/2.5>, via Wikimedia Commons）

在傍晚时分，它们还会吸引巴鲁大家鼠。巴鲁大家鼠同样会在瓶口进食排便，如此一来，猪笼草的“夜宵”也解决了。

不过，由于巴鲁大家鼠体型较小，而马来王猪笼有时可高达41cm，宽至20cm，因此巴鲁大家鼠在进食过程中难免会发生一些意外，致使其被困在瓶中淹死。这也是为什么有报道称植物能够捕杀哺乳动物，实际上这只是“无心插柳”所致。

另外，有些猪笼草不食肉转而食素，如生活在森林中的苹果猪笼草（Nepenthes ampullaria），它们通常会选择更易获得的落叶作为养分来源。在进食过程中，其笼口扩大，笼盖缩小，并往后翻折，向天地“敞开”自己的怀抱。

此时，掉入其中的落叶会被瓶内的“房客”孑孓、幼蝇、细菌等生物分解，植物从其中可获取高达35%的氮。

苹果猪笼草（图片来源：Veer图库 ）

来自新大陆的瓶子草和猪笼草的捕猎方式也有异曲同工之妙，包括3类，有盖子的（瓶子草属）、没有盖子的（卷瓶子草属）和开口朝下“低着头”的（眼镜蛇草属）。

2 瓶子草属（Sarracenia）

瓶子草属由整个叶片卷曲形成瓶子，拔地而起。和猪笼草一样，瓶子草同样有一个盖子充当雨伞，不过，瓶子草盖子背面密披逆生的倒毛，这是猪笼草不具备的。

拔地而起的瓶子草（图片来源：Veer图库）

这类植物似乎对消化过程投入不大，昆虫通常可以从水面上逃脱，但湿润的翅膀使其无法垂直飞出，倘若撞到侧壁上，则需要面临植物的蜡质内表面。

即使通过了这片区域，昆虫还会遭遇布满倒毛的盖子，拦住其去路，经过这番“折腾”之后，精疲力竭的昆虫不得不放弃挣扎，束手就擒。

3 卷瓶子草属（Heliamphora）

原产于圭亚那高地低海拔地区的砂岩台地，高可达一米。瓶子内表面上部的绒毛在湿润时异常光滑，对于前来食蜜的蚂蚁，捕获率可从29%提高到88%。

太阳瓶子草（图片来源：作者拍摄）

卷瓶子草不像瓶子草属植物有盖子遮挡。为了适应常年下雨的环境，瓶子自带排水管道——一个垂直的沟槽，它们通常使用沟槽排掉多余的水分，以防其因装得太满而倒伏。

4 眼镜蛇草属（Darlingtonia）

眼镜蛇草分布于加利福尼亚州西北部和俄勒冈州西南部，水罐顶着个“罩子”，“罩子”上有透明细胞形成的窗口，朝下的开口附近悬挂着鱼尾状附属物，神似直立的眼镜蛇吐着舌头。由于具备这种独特的构造，这种植物也因此得名眼镜蛇草。

眼镜蛇猪笼草（图片来源：Veer图库）

眼镜蛇草鱼尾状附属物背面的腺体会分泌一种甜甜的花蜜，用以吸引各路飞虫。当昆虫进食完毕后，沿着顶端“窗户”透过的光线离开时，便会撞到罩子上，掉入瓶内的液体中，成为眼镜蛇草的美餐。

5土瓶草属（Cephalotus）

土瓶草生活在澳大利亚西南部泥炭沼泽中，全世界只有一个物种。它们的瓶子是由于叶子凹陷所形成的坑，乍一看像是缩小版的猪笼草，其实，它们是独立演化的类群趋同进化的结果。

其捕虫方式和猪笼草相似，形态上的区分在于，猪笼草的卷须连接在瓶子底部，而土瓶草的卷须连在盖子和瓶身之间。

土瓶草（图片来源：作者拍摄）

捕虾篓式陷阱：精巧的“只进不出”式设计

顾名思义，这种捕虫方式恰似捕虾篓，内有止回结构，只能进不能出。分布于非洲和美洲的旋刺草属（Genlisea）所使用的策略就是典型的捕虾篓式陷阱。

为了适应陆地生活，旋刺草会将捕虫器埋于土下以捕捉海量的原生动物，其捕虫器看起来像白色带有螺纹的根，但其实是由叶片演化而来。

紫花螺旋狸藻的地下陷阱（图片来源：NoahElhardt, CC BY-SA 3.0 <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/>, via Wikimedia Commons ）

螺旋结构面对各个方向发起进攻，不明真相的猎物从螺旋沟槽进入后只能往一个方向活动，最终等待它们的是消化腔。

瓶子草属的鹦鹉瓶子草（Sarracenia psittacina）也演化出了捕虾篓式陷阱，而非典型的掉落式陷阱。它横卧生长，开口处的蜜腺吸引地面生活的昆虫爬入其中，由于密布的倒毛，动物只能进不能出。它们通常在旱季捕食爬行小虫，雨季被水淹没时还可抓鱼苗、蝌蚪。

鹦鹉瓶子草（图片来源：Veer图库）

吸力式捕虫器：堪称迅猛的捕猎方式

吸力式捕虫器仅为狸藻属（Utricularia）所特有，其生活方式兼有陆生、水生和附生，微型囊状的真空腔室捕虫器最大也只有1cm左右，密密麻麻地生长在茎上，好似一个个小气泡。

少花狸藻(图片来源： Victoria, CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, via Wikimedia Commons)

吸力式捕虫器通常用来捕食孑孓、水蚤这类小型的节肢动物。捕虫囊的开口有触毛，当猎物触碰触毛时，囊壁会突然向外膨出，造成负压的同时，会将猎物吸入囊中。这个过程发生在1ms内，因此，狸藻属也被称作“植物界最迅猛的杀手”。

两全其美：饱餐一顿和繁衍后代可兼得

食虫植物利用五种陷阱捕猎以获取稀缺的营养，从而保障其基本的生存。然而，在此情况下，它们的繁殖仍然面临着挑战。这是因为它们的食物——昆虫既要承担为其提供食物来源的责任，同时也是这些植物花粉的搬运工，可以说是妥妥的“工具虫”了。

在这种情况下，如何平衡昆虫同时承担地猎物和传粉者责任这一矛盾，成为食虫植物的当务之急。

理想状态下，它们可以独立地吸引猎物进入陷阱，吸引传粉者授粉。然而，许多陷阱同样具有招揽传粉者的诸多特征，如颜色、气味、花蜜、紫外线光谱等，这些特征对于猎物和传粉者而言，区别不大，从而可能导致传粉者沦为猎物的尴尬局面。

面对这种冲突，食虫植物选择通过陷阱和花的时空分离来缓解。例如，水生的貉藻属在水面下设置陷阱，但在水面上开花。多数陆生食肉植物的花茎会延伸到捕获叶的上方，将花从陷阱中分离出来。

狸藻的花挺出水面（图片来源：Veer图库）

同时，传粉者的大小及其觅食行为也会影响干扰程度。这是因为只有很小的传粉者才会受制于陷阱，蝴蝶这样的大型传粉者完全可以做到访花但不会被困住。

这样一来，食虫植物的繁殖问题也就迎刃而解了。

施谋用智：从植物中获得人类创造发明新灵感

大自然的鬼斧神工造就了神奇的世间万物，食虫植物精妙陷阱背后的结构特性，更是为如今的仿生学提供了参考价值。漫长的演化结果蕴含着大自然的智慧，体现着大自然的可靠性。

如猪笼草的口缘结构具有定向连续运输液体的能力，滴在内侧的水滴可以克服重力，在几秒钟内即可从内侧定向输送到外侧，且物理修复能力极强，受到损伤后能够迅速恢复。有趣的是，这种结构也被应用到了输油管、航空器以及不粘锅上。

截叶猪笼草（图片来源：作者拍摄）

又如茅膏菜的弯曲运动，其不同于常见的生长素分布不均匀所引起的弯曲，而是利用微观结构的不对称性来诱导弯曲。在软机械应用中，通过模仿类似的结构不对称性来设计义肢，从而使其能够像真正的人手一样开展活动。

茅膏菜微观结构的不对称性（图片来源：La Porta C A M, Lionetti M C, Bonfanti S, et al. Metamaterial architecture from a self-shaping carnivorous plant [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2019, 116(38): 18777-82.）

此外，捕蝇草的叶瓣从凸变凹的过程，使它得以从一个稳定的几何结构演变到另一个稳定结构，此过程依靠弹性能量的蓄积和释放，被称为“跃越失稳”。如今，该过程已成为一些新型特种材料的灵感来源。

跃越失稳 图片来源：https://fea-solutions.co.uk/

食虫植物的生存与挑战

食虫植物亿万年来，栉风沐雨，面对环境的挑战，绝境逢生、势如破竹。历经沧海桑田、物换星移、海沸山崩，它们才有了今天高度特化的模样。无人不为它们精巧的设计所震撼，无人不为它们奇妙的结构所吸引，它们蕴藏的奥秘还来不及一一诉说，却在智人出现之后，在灭绝的边缘徘徊。

近些年来，食虫植物面临最严重的威胁包括因城市和农业发展而不断减少的自然栖息地，以及因园艺贸易而非法采集野生资源行为泛滥。目前，对于食虫植物的保护工作已刻不容缓。

国际食肉植物协会（ICPS）和保护规划专家组（CPSG）等知名组织在保护食虫植物的道路上自是一马当先。但是，我们每个人也肩负着诸多责任。

或许不少人记得电影《流浪地球》中的一句经典台词——“最初，没有人在意这场灾难，这不过是一场灾火，一次旱灾，一个物种的灭绝，一座城市的消失，直到这场灾难和每个人息息相关。”人类和自然相互依存，我们就是自然本身。保护自然，在某种程度上，也在保护我们本身。

出品：科普中国

作者: 陈波宇（中国科学院植物研究所）

监制：中国科普博览

编辑：应奕可

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