在大自然里随便走走，会发现花朵千姿百态，蒲公英、凤仙花、桂花、兰花、杜鹃花……它们形态各异、五颜六色。

相比之下，果实（特别是野生果实）的外形似乎就没那么丰富了，蓝莓、山楂、冬青、龙葵、红豆杉……它们以圆形等简单轮廓为主，红色和黑色居多。

最近，中国科学院昆明植物研究所的研究团队通过对红色鸟媒花（即靠鸟类传粉的花）和红色鸟播果（即靠鸟类散播种子的果实）定量的色彩研究发现，自然界红色果实的色调不及红色花的色调丰富。研究者结合花和果实的“身世经历”（进化历史），找到了花和果实色彩差异的可能原因。

图1 几种开红花（a–c）和结红果（e–f）的植物。（a）茎花来江藤（鸟类传粉）；（b）大花紫玉盘（甲虫传粉）；（c）滇紫草（蜂类传粉）；（d）红豆杉（鸟类散播）；（e）桦叶荚迷（鸟类散播）；（f）虎舌红（鸟类散播）。（图片来源：a—d：陈哲 摄，e：牛洋 摄，f：郭泽敏 摄）

特殊的动物和不“纯粹”的红色

花和果实是植物繁衍的重要器官，它们的色彩是吸引传粉者（如蜂、蝴蝶、鸟）和散播者（如鸟、哺乳类）的重要特征，在长期的进化中受到相关动物的选择。

鸟是一类很特殊的动物，它们既参与传粉又参与种子散播。虽然传粉和散播种子的鸟类物种有所不同，但鸟类色觉系统大体保守、一致，为四色系统（四种类型的光受体参与色彩感知，如图2所示）。

研究团队专注于和鸟类互作的红色花和红色果实，这就很好地控制了传粉和种子散播过程中互作动物本身色觉系统的差异。

此外，鸟媒花和鸟播果多为红色，且红色对于鸟类而言是极其醒目的色彩信号，很适合以此特征研究动—植物互作，探索花（传粉过程）与果实（种子散播）之间的内在差异。

图2 鸟类（a）和人类（b）视网膜中光受体敏感曲线。鸟类色觉为四色系统，视网膜上有四种参与色彩感知的视锥细胞。人类是三色系统，对应三种视锥细胞，对紫外光（大约300—400nm）不敏感。（图片来源：陈哲 绘）

红色实际上包含丰富的色调，其中一些无法用肉眼区分。

红色和红色果实的“红”至少可以分为两类（图3），一类是“纯红色”，其反射仅出现在长波段（红光区域）；另一类可称为“非纯红色”，除长波反射外，还在短波段（300—500nm的紫外及蓝色区域）另有一个较弱的反射峰（副反射峰，下文称“副峰”）。

图3 红色花和红色果实中有、无反射副峰（SP）的例子。（a）两种红色花反射光谱，密花滇紫草有副峰（蓝色线），红花西番莲无副峰（红色线）。（b）两种红色果反射光谱，朱砂根有副峰（蓝色线），蛇莓无副峰（红色线）。（图片来源：陈哲 绘）

果色不及花色丰富

研究团队此前已收集了多种红色花的反射光谱，揭示了其变化格局，并阐明了红色花中的反射副峰对传粉过程的意义。

在此基础上，研究者收集了94种由鸟类传粉的红色花和99种由鸟类散播的红色果实，并比较了它们的色彩特性。在光谱空间和鸟类色觉空间中分析了色彩多样性，并利用色觉模型分析了色彩醒目程度。

结果显示，红色果实的色彩多样性比红色花更低（图4），它们很少在短波出现副反射峰（图5）。鸟类色觉模型表明，红色果实在亮度方面比红色花更显著，但在彩调方面与红色花无差异。

图4 鸟媒红色花比鸟播红色果实具有更高的色彩多样性。鸟媒花的进化历史更加复杂，可能是从花色多样的虫媒花（常为蜂媒花）进化而来。图中的四面体为鸟类色觉空间，其中的点代表花（红色）和果实（青色）的色彩在鸟类色觉空间中的位置。柱状图展示花和果实在鸟类色觉空间中占据的体积（基于1000次抽样）。（图片来源：牛洋 绘）

图5 鸟媒红色花（a）和鸟播红色果实（b）的反射光谱。SP指反射副峰（secondary peak）。（图片来源：陈哲 绘）

鸟类喜欢哪种红色？

为检验有、无副峰两种红色的生态功能是否有差异，研究者以鸽子为模型，通过行为实验检测其色彩偏好和辨色能力。

图6 鸽子行为实验示意图。（a）Y形实验场地俯视图，中间放置格挡，两边是草地背景及报酬—色彩信号装置。（b）报酬—色彩信号装置，顶端的两个果实通过细铁丝与下面的管子相连，管子内可放置3粒燕麦作为报酬，最底下连接铁钉，用以固定在草地上。（图片来源：陈哲 绘）

实验在户外网棚中进行，以获得自然光线。场地采用Y形设计（图6a）。鸽子从一端进入，在Y形岔口处进行选择，进入两臂通道。

两臂通道的末端设置背景和色彩刺激物。背景为种植在塑料框中的草皮，试验时将其垂直于地面放置。利用朱砂根（Ardisia crenata）果实产生两种红色信号。自然状态下，朱砂根反射一定量的紫外光，通过涂抹防晒霜可以产生紫外吸收的红色。处理过的果实通过细铁丝与可装报酬（燕麦）的管子相连（图6b）。

实验中，离心管被藏在草丛下（不能被直接看到）；而色彩刺激暴露在外，作为信号以供鸽子选择。

检测鸽子的色彩偏好时，两种红色信号对应的管子中均有报酬，即差异仅在色彩，根据其选择判断对两种红色是否有偏好。

检测鸽子辨色能力时，仅在一种红色对应的管子中放报酬，另一种红色无报酬，通过鸽子的选择判断其是否能分辨两种色彩。如选择有报酬的红色明显多于无报酬的红色，则其选择不是随机的，即能分辨这两种色彩。

实验过程中，报酬—色彩信号装置在草皮上的位置是随机的，每进行一轮实验就做一次调整，且整个调整过程鸽子不可见。

在行为实验开始阶段，研究者就碰到一个重大挑战——无法成功引导鸽子做出选择。

当两个目标隔开一段距离并排放置时，无论目标本身的特征如何，鸽子总是表现出对方位本身的偏好。它们总是不假思索地先接近左边的目标，然后再移到右边；或者反过来。

尽管进行了许多调整，如改变实验场地的布局，改变选项之间的距离，并在实验前禁食等，但鸽子就是不做选择。

这一状态一直持续了十几天，实验始终没有明显进展。在不断观察和思考之后，研究者突然意识到，鸽子观察环境的方式或许和人类或某些昆虫不同，它们的眼睛朝向两侧而非前方。

因此，置于鸽子前方的两个并排目标在鸽子看来其实是处于同一方向的，它不需要做选择，向它们走去即可获得报酬。

于是，研究人员重新修改了实验设置，将两个目标摆放成Y形，使得它们位于不同的侧向。这个调整终于取得了成功！

这一次，鸽子们明显犹豫了，经常在做出选择之前左右转动头部进行观察，思考一番后选择一边走去。

实验结果和研究者的预期一致，虽然鸽子能够分辨有或无副反射峰的两种红色（因为它们色觉极佳），但却无明显的色彩偏好。因此，鸟类对于有、无副峰两种红色的进化的影响可能不是决定性的。

图7 实验中的鸽子（图片来源：陈哲 摄）

花和果“身世经历”不同

尽管都是红色，但花和果实仍在色彩多样性、光谱特性和色彩感知方面呈现出明显差异。由于这项研究涉及的互作动物仅为鸟类，所以花和果实的这些差异无法归因于互作动物类群及其色觉特性的差异。

导致红色花具有更高的色彩多样性的主要原因有二。首先，花与传粉者的关系比果实与散播者的关系更紧密、更特化，致使花色分异更大。即花更倾向于“标新立异”，这有助于吸引不同的传粉者，从而降低不同植物间的花粉传递，避免花粉浪费和互相干扰（异种植物的花粉可能会降低结籽率）。

而果实则更倾向于“整齐划一”，不同植物默契地选择结出极其醒目的红色果实，以便很好地吸引散播鸟类。这甚至有可能是不同果实“团结起来”吸引散播者的一种策略。

此外，鸟媒红色花的进化历史更复杂、时间更短。

鸟媒花大概在新生代时开始（6600万年前）出现，鸟媒花的祖先可能是虫媒花（经常是蜂媒花），而昆虫色觉多样且不同于鸟类，且虫媒花色彩丰富，如蓝色、紫色等。在从虫媒花演化到鸟媒花的过程中，花朵保留了一定的祖先的色彩特征，呈现出更复杂和更多样的特点。

图8 熊蜂访问蓝色的倒提壶（图片来源：郭泽敏 摄）

相反，鸟播红色果实进化历史较简单、时间更长。鸟类可能于早白垩纪（1.45—1亿年前）就帮助植物散播种子。

虽然鸟播果实的祖先也可能由其他动物取食，如某些爬行类（如蜥蜴）和哺乳类（如史前的多瘤齿兽），但这些动物的色觉系统要么和鸟类相似，要么比鸟类简单得多，且它们对果实色彩的选择压力可能是一致的，这使得果实色彩呈现较低的多样性。这暗示进化历史对花和果实色彩影响深远，值得在未来的研究中多加关注。

结语

人人都爱鲜艳的花朵，而当我们走进纷繁复杂的自然界时，会惊讶地发现花朵和果实的色彩远不止有观感上的作用，而是对自身的繁衍有着重要意义。

对于人类而言，颜色具有美学价值，而对于动植物来说，颜色却可能是它们亿万年来繁衍不息的关键。

参考文献：

[1] 陈哲 牛洋.【正儿八经冷知识】自然界红花色号，跟口红色号哪个多？

出品：科普中国

作者：陈哲 牛洋（中国科学院昆明植物研究所）

监制：中国科普博览