19 世纪末，食人植物的故事广为流传：传说在马达加斯加岛有“食人树”或“吸血鬼藤”，它们凭借着自身坚韧有力的触须，肆意攫取和吞噬粗心的旅行者。不过，这种耸人听闻的伪科学故事很快遭到了科学的有力反击。
食虫植物传说，图片来源：参考文献[1]
1860 年的夏天，查尔斯·罗伯特·达尔文在荒野之地偶然发现沾满昆虫的圆叶茅膏菜。他在给好友的信中说道“目前，比起世界上所有物种的起源，我更关心茅膏菜的起源”，从此 15 年的探索之旅启程。直至 1875 年，达尔文的巨著《食虫植物》悄然问世,首次将食虫植物推向大众视野。
如今，食虫植物在人们心中早已不再奇幻诡谲、神秘莫测。生命科学的发展让我们有机会翻开大自然的密码本，窥探生命的设计图。然而真相往往比虚构的故事更加妙不可言。
01
异军突起
什么是食虫植物？
植物导致昆虫死亡的现象并不罕见，即使是番茄茎上的黏液也能粘住小飞虫使其窒息而亡，但这多是偶然事件。
然而，在自然界中，有一类植物专门吸引、捕获、杀死猎物，并消化吸收其营养从中获益，这种植物被叫做食虫植物。由于其捕食对象除了昆虫以外，还包括鱼、虾、蛙类、蜥蜴乃至小型哺乳动物。因此学界普遍也称其为食肉植物。
捕食蜥蜴的食虫植物，图片来源：carnivorousplants.org
那么，植物为何要放弃原本自给自足的生活，转而成为捕食者呢？
02
绝境逢生
从自给自足转向捕食者
众所周知，植物生存需要物质和能量。其中物质来源于大气中的碳、土壤中的水、氮和各种无机盐，能量则直接来源于太阳。但大多数食肉植物长期生活在光照充足、氮磷等含量不足的沼泽地。
虽然沼泽地带水多，阳光充足，但由于缺乏营养元素，生长在其中的植物会面临叶片瘦弱、光合作用能力低下的问题。因此，在经历了漫长的演化后，“吃肉”便成为这些植物生存的最佳选择。
植物发现，捕获和消化猎物所取得的收益，远远超过制造陷阱的投入成本。于是，食虫植物登上了历史舞台，各种精妙的捕食策略也应运而生。
圆叶茅膏菜，图片来源：pixabay
03
各显神通
食虫植物的进化
在有花植物出现的 1.4 亿多年里，食虫植物不断进化。目前，全世界有接近 600 种食虫植物，它们分属于 12 科 20 属，其中中国就有 27 种。
这些植物通过改造叶片，形成捕虫器，通常拥有非凡的诱饵、陷阱和“胃”，在少数情况下还能快速移动。由于已经适应从捕获的昆虫中获取养分，因此根系不如多数植物那样发达。
通过对食虫植物设置的陷阱类型，可以将其划分成五类，分别是粘液式陷阱、捕捉式陷阱、坠穴式陷阱、吸力式陷阱和龙虾篓式陷阱。
陷阱类型划分，制图：陈波宇
在食虫植物设置的诸多陷阱类型中，黏液式陷阱是最简单的捕食策略。这类植物主要有 4 大类——茅膏菜属、捕虫堇属、腺毛草属以及捕虫木属。它们的叶子上分布着大量腺毛，顶端能够分泌黏液。
04
粘液式陷阱
分泌粘液消化猎物
1. 茅膏菜属
茅膏菜属（Drosera）分布在世界各地的热带和温带地区，其腺毛不仅能分泌黏液，还能运动。落在叶子表面的昆虫会被黏液粘住，腺体在感受到刺激之后，会从各个方向向猎物弯曲，从而将其推入陷阱中心，最近的叶子边缘还会向上卷起包住猎物。这个过程在十几分钟到几个小时不等，黏液中的蛋白酶和磷酸酶等会慢慢将猎物消化殆尽。
好望角茅膏菜，图片来源：pixabay
茅膏菜属的腺毛对轻微持续的压力和微量含氮物质极其敏感，达尔文曾用 0.046 毫米的头发、0.051 毫米的棉线触碰腺体，也能引起其柄部弯曲。
同时，它们还是一流的化学家，可以将极少量的含氮物质与不含氮物质区别开。达尔文曾将非氮液体（糖、橄榄油等），以及含氮液体（牛奶、肉，甚至尿液）放置于茅膏菜叶子上，发现只有含氮液体会引起腺体的运动。这些特性使它能判断出哪些能够食用，从而避免下雨落叶等虚假信号造成的能量损失。
茅膏菜为了适应不同的猎物已经进化出了多种形式的黏液陷阱。其四种不同类型的腺毛各司其职，其中，T0 腺毛是茅膏菜必备，T1 腺毛能有效捕捉飞行的节肢动物，T2 腺毛具有快速截获爬行物种的能力，T3 腺毛可以将爬行的猎物抛向内部毁灭的“深渊”。
四种腺毛类型，图片来源：参考文献[9]
2. 捕虫堇属
捕虫堇属（Pinguicula）原产美洲中部，其叶片表面腺毛非常微小，无法运动。当猎物被黏液困住时，叶片边缘会部分向上卷曲，以防止猎物被水冲走。同时，这里也是消化腺集中分布的地方。有趣的是，捕虫堇属缺乏明显的引诱剂，是个“机会主义者”。
捕虫堇，图库版权图片，不授权转载
3. 腺毛草属
腺毛草属（Byblis）来自相对干旱的地区，主要分布在澳大利亚西部和北部，是个妥妥的小飞虫杀手，但只有其中的一部分能够分泌消化酶，如丝叶腺毛草（B.filifolia）和大腺毛草（B.gigantea）。
丝叶腺毛草，图片来源：carnivorousplants.org
4. 捕虫木属
捕虫木属（Roridula）植物是否属于食虫植物？长期以来存在着很大的争议，由于其分泌的是树脂而非黏液，不含消化酶，因此有学者认为它不能算是食虫植物。
它与刺蝽共生，刺蝽身上独有的蜡质使其可以肆意游荡在植物表面，捕虫木负责抓虫子，为蝽提供食物，再从它们的排泄物中获得肥料。
捕虫木虽然不分泌消化酶，但根据国际食虫植物协会的报道，其叶片可以有效吸收与之共生的刺蝽死后被自身细菌分解所释放出来的营养，因此，目前主流观点仍将捕虫木归为食虫植物。
捕虫木与刺椿，图片来源：Wikimedia Commons，拍摄：Tony Rebelo
05
捕捉式陷阱
“伪装者”与捕虫夹的完美配合
除粘液式陷阱以外，食虫植物们还会使用捕捉式陷阱猎取食物。捕捉式陷阱相较于黏液陷阱而言更加复杂，使用捕捉式陷阱的食虫植物们通常分布在美国北卡罗来纳州南部的沿海沼泽。
1. 饥饿的捕蝇草
捕蝇草长着酷似贝壳的夹子，通常伪装成花的模样吸引昆虫，内表面合成花青素呈现紫红色，散发出花香，并盛上甜美的花蜜。
捕蝇草，图库版权图片，不授权转载
其三对“智能触毛”可以区分昆虫的触碰和掉落的雨滴或落叶。当触毛第一次感受到刺激时，夹子不会作出反应，只有在 20 秒内触毛再次被触碰时，夹子才会闭合。闭合仅需 0.1 秒，如此便可节省能量，准确判断捕捉到的是虫子，而不是自然界的风吹草动。
捕虫夹内部的 6 根触毛，图库版权图片，不授权转载
此外，捕虫夹还可以根据猎物的大小做出相应的反应。当陷阱第一次关闭时，叶非常松散地合在一起，边缘的牙齿用来过滤猎物，那些不值得消化的动物可以轻易逃脱，第二天陷阱将再次打开。从某种程度上来说，捕蝇草的“懒惰”是有好处的，因为其保存的能量可以用于繁殖。
而当大型猎物被困住时，它们挣扎的过程会不断刺激触毛，鼓励捕蝇草闭合得更紧，将其窒息。随后内表面会分泌含有酸、几丁质酶、蛋白酶等的消化液，“杀”虫于无形。5-7天后，当夹子打开时，只剩下昆虫的残骸，吃饱后的夹子会生长得更大，张开血盆大口迎接新的猎物。
夹子打开后留下的昆虫残骸，图库版权图片，不授权转载
除了捕蝇草属以外，拥有活跃捕虫夹的还有貉藻属（Aldrovanda），可分为陆生夹子和水生夹子。陆生夹子通常为 5 厘米，能够捕获小型节肢动物。水生夹子通常为 2.5-6 毫米，以水中的浮游生物为食。
貉藻的水生夹子，图片来源：Wikimedia Commons，拍摄：Stefan.lefnaer
捕蝇草运动是由细胞液压变化导致的两瓣捕虫叶从凸面变成凹面，从而闭合，类似于伞架被大风吹翻，中脉不参与运动。而貉藻的闭合，则是由液压变化引起中脉由直变弯，完成动作。
捕虫叶从凸面变成凹面，图片来源：参考文献[9]
多数植物运动都是由细胞离子浓度（液压）变化导致的，当细胞受到刺激，钾钙钠等离子外流，细胞内离子浓度降低失水，水少的细胞会缩小，而水多的细胞则会膨大，这使得植物能够自主地改变形状，含羞草的感触运动也是这个原理。
细胞失水缩小，制图：陈波宇
原来植物为了生存繁殖也有这么多“小心思”。今天我们了解了粘液式和捕捉式两种陷阱类型，大家现在是不是对另外三种陷阱非常好奇呢？今天先卖个关子，下一期食虫植物生存策略“大作战”，让我们拭目以待吧！
参考文献：
[1]Buel J W. Sea and land : an illustrated history of the wonderful and curious things of nature existing before and since the deluge [M]. Philadelphia : Historical Publishing Co., c1887.
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[9]Poppinga S, Hartmeyer S R H, Masselter T, et al. Trap diversity and evolution in the family Droseraceae [J]. Plant signaling & behavior, 2013, 8(7): e24685-e.
出品：科普中国
制作：陈波宇 中国科学院植物研究所
监制：中国科学院计算机网络信息中心
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